Головнёвые грибы (Ustilaginales), порядок базидиальных грибов; паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под назв. головни (рис. 1). Особенно большой вред наносят Головнёвые грибы хлебным злакам. Всего известно (на культурных и дикорастущих растениях) ок. 700 видов Головнёвые грибы, объединяемых в 42 рода. Представители Головнёвые грибы распространены во всех частях света, встречаются повсюду, в том числе в высоких широтах и высокогорных областях. Заражение растений Головнёвые грибы долгое время остаётся незаметным, так как развитие грибницы паразита, диффузно распространённой внутри растения-хозяина, не вызывает на нём наружных изменений. Грибница Головнёвые грибы сильно разрастается только перед спорообразованием. Гифы гриба делятся частыми поперечными перегородками на более или менее равные по длине и ширине участки, оболочки которых ослизняются, приобретают особую структуру — шиповатую или сетчатую — и обычно сильно темнеют. Так формируются головнёвые споры, называемые по способу образования хламидоспорами. Гифы, из которых образуются головнёвые споры, распадаются на одноклеточные хламидоспоры (у Tilletia, Ustilago), или спорокучки, — клубочки, состоящие из большего или меньшего числа плотно сросшихся спор. При этом способны прорастать все клетки спорокучки (например, у Thecaphora, Tolyposporium) либо только часть их, остальные клетки играют роль воздушных мешков или плавательных пузырей и служат для распространения спорокучек по воздуху (у Tuburcinia) или по воде (у Doassansia) (рис. 2). Части растений, в которых формируются обычно в громадных количествах хламидоспоры гриба, разрушаются и в большинстве случаев кажутся как бы обугленными или покрытыми сажей (отсюда название). Хламидоспоры образуются на цветках, листьях, стеблях, у немногих растений — на корнях. У каждого вида Головнёвые грибы хламидоспоры могут быть только в определённых органах растения-хозяина, так, например, при твёрдой головне пшеницы — лишь в завязи цветков; при стеблевой головне ржи или пшеницы — на стеблях. У некоторых видов семейства гвоздичных — только в пыльниках тычинок; пыльная головня пшеницы разрушает почти все части колоса, превращая его в пылящую массу спор и оставляя только стержень.

Рис. 1. Различные типы головни: 1 — пыльная пшеницы; 2 — твёрдая пшеницы; 3 — стеблевая ржи; 4 — пузырчатая кукурузы; 5 — проса; 6 — пыльная овса; 7 — лука.

Рис. 2. Типы головнёвых спор: а — спора Tilletia; б — споры Ustilago; в — спора Tuburcinia; г — спора Doassansia; д — спора Thecaphora.

  Головнёвые грибы разделяют по способу прорастания хламидоспор на два семейства: устилягиновые (Ustilaginaceae) и тиллециевые (Tilletiaceae). Из проросшей хламидоспоры устилягиновых образуется базидия, разделённая поперёк на 4 одноядерные клетки (так называемая фрагмобазидия), по бокам которых в виде выростов возникают базидиоспоры. Из хламидоспор тиллециевых формируется одноклеточная базидия с группой нитевидных базидиоспор на вершине.

  Половой процесс Головнёвые грибы состоит в копуляции двух базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток (рис. 3, 1), причём содержимое из одной споры переходит в другую, но ядра не сливаются. Из образовавшейся диплоидной клетки развивается грибница с двухъядерными клетками, способная заразить растение.

Рис. 3. Размножение головнёвых грибов: 1 — прорастание споры Tilletia tritici (а — базидиоспоры; б — копуляция базидиоспор); 2 — прорастание споры Ustilago avenae (а — четырёхклеточная базидия с базидиоспорами).

  Таким образом, цикл развития Головнёвые грибы состоит в чередовании гаплоидной (базидии и базидиоспоры) и диплоидной (грибница и хламидоспоры) фаз. Основное значение в жизни Головнёвые грибы имеет диплоидная фаза, которая начинается копуляцией базидиоспор и заканчивается редукционным делением ядра в хламидоспоре.

 

  Лит.: Гутнер Л. С., Головнёвые грибы, М. — Л., 1941; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945; Ульянищев В. И., Определитель головнёвых грибов СССР, Л., 1968.

  Б. П. Васильков.