Ядрышко, нуклеоль, плотное преломляющее свет тельце внутри клеточного ядра эукариотных организмов; состоит в основном из комплексов рибонуклеиновых кислот с белками — рибонуклеопротеидов (РНП). Число Ядрышко 1—3 (см. фигуры 2—4); реже их много, например, в ядрах ряда простейших (амёб, раковинных корненожек, фигура 9) или в ядрах растущих яйцеклеток некоторых позвоночных животных (так называемые краевые Ядрышко). Иногда Ядрышко состоят из двух по-разному окрашивающихся частей (так называемые амфинуклеолы, фигуры 5, 6). Морфология Ядрышко зависит от функционального состояния клетки. При митозе Ядрышко обычно распадается (исключение — Ядрышко многих простейших). В телофазе митоза Ядрышко вновь формируется на специальных участках определённых хромосом — так называемых ядрышковых организаторах, в которых локализуются гены, кодирующие рибосомную рибонуклеиновую кислоту (рРНК). Множественные краевые Ядрышко яйцеклеток прямо с хромосомами не связаны; они образуются на внехромосомных копиях рибосомального гена, предварительно синтезированных на ядрышковом организаторе.

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: фрагментация гигантского полиплоидного ядра трофобласта крысы, окраска метиловым зеленым — пиронином (хроматин зеленый, ядрышки красные, цитоплазма розовая).

  С помощью электронной микроскопии в Ядрышко различимы: нити внутриядрышкового хроматина, содержащие ДНК и соответствующие либо самому ядрышковому организатору, либо его внехромосомным копиям; зона фибрилл РНП толщиной 5—10 нм и зона гранул РНП размером 15—20 нм (обычно на периферии Ядрышко). На генах внутриядрышкового хроматина синтезируются молекулы прерибосомной РНК с константой седиментации 45 S, локализованные в фибриллярной зоне Ядрышко Эти молекулы далее распадаются на молекулы рРНК с константами седиментации 185 и 28 S, которые, соединяясь с белками, свёртываются в гранулы — предшественники соответственно малой и большой субъединиц рибосом. Гранулы отделяются от Ядрышко и через поры ядерной оболочки поступают в цитоплазму, где происходит сборка рибосом.

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: яйцеклетки креветки рода Palaemon на ранней (3) и поздней (4, изображено только ядро) стадиях, в процессе развития ядро приобретает неправильную форму, хроматин (зеленый) рассеивается, ядрышко (красное) растет и вакуолизируется, окраска метиловым зеленым — пиронином.

 

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: полиплоидный макронуклеус и два микронуклеуса инфузории рода Nassula, окраска метиловым зеленым — пиронином: хроматин (фиолетовый) содержит и ДНК, и РНК, ядрышки (красные) — РНК, микронуклеусы зеленые.

  Лит.: Busch Н., Smetana К., The nucleolus, N. Y. — L., 1970; см. также лит. при ст. Ядро.

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: нервные клетки с крупным ядром, окраска (красно-фиолетовая) по Фёльгену на ДНК (1), метиловым зеленым на ДНК и пиронином (красный цвет) на РНК (2); по краям видны ядра соединительнотканных клеток.

  И. Б. Райков.