Ядро клеточное, обязательная, наряду с цитоплазмой, составная часть клетки у простейших, многоклеточных животных и растений, содержащая хромосомы и продукты их деятельности. По наличию или отсутствию в клетках Ядро (биол.) все организмы делят на эукариот и прокариот. У последних нет оформленного Ядро (биол.) (отсутствует его оболочка), хотя дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) имеется. В Ядро (биол.) хранится основная часть наследственной информации клетки; содержащиеся в хромосомах гены играют главную роль в передаче наследственных признаков в ряду клеток и организмов. Ядро (биол.) находится в постоянном и тесном взаимодействии с цитоплазмой; в нём синтезируются молекулы-посредники, переносящие генетическую информацию к центрам белкового синтеза в цитоплазме. Т. о., Ядро (биол.) управляет синтезами всех белков и через них — всеми физиологическими процессами в клетке. Поэтому получаемые экспериментально безъядерные клетки и фрагменты клеток всегда погибают; при пересадке Ядро (биол.) в такие клетки их жизнеспособность восстанавливается. Ядро (биол.) впервые наблюдал чешский учёный Ядро (биол.) Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы; в растительных клетках Ядро (биол.) описал английский учёный Р. Броун (1831—33), в животных клетках — немецкий учёный Т. Шванн (1838—39).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: яйцеклетки креветки рода Palaemon на ранней (3) и поздней (4, изображено только ядро) стадиях, в процессе развития ядро приобретает неправильную форму, хроматин (зеленый) рассеивается, ядрышко (красное) растет и вакуолизируется, окраска метиловым зеленым — пиронином.

  Обычно Ядро (биол.) в клетке одно, находится близ её центра, имеет вид сферического или эллипсоидного пузырька (фигуры 1—3, 5, 6). Реже Ядро (биол.) бывает неправильной (фигура 4) или сложной формы (например, Ядро (биол.) лейкоцитов, макронуклеусы инфузорий). Нередки двухи многоядерные клетки, обычно образующиеся путём деления Ядро (биол.) без деления цитоплазмы или путём слияния нескольких одноядерных клеток (т. н. симпласты, например поперечнополосатые мышечные волокна). Размеры Ядро (биол.) варьируют от ~ 1 мкм (у некоторых простейших) до ~ 1 мм (некоторые яйцеклетки).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: три диплоидных макронуклеуса и один микронуклеус инфузории рода Remanella, окраска по Фёльгену на ДНК, в макронуклеусах видны хромоцентры (красно-фиолетовые) и ядрышки (бледно-зеленые).

  Ядро (биол.) отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой (ЯО), состоящей из 2 параллельных липопротеидных мембран толщиной 7—8 нм, между которыми находится узкое перинуклеарное пространство. ЯО пронизана порами диаметром 60—100 нм, на краях которых наружная мембрана ЯО переходит во внутреннюю. Частота пор различна в разных клетках: от единиц до 100—200 на 1 мкм² поверхности Ядро (биол.) По краю поры располагается кольцо плотного материала — так называемый аннулус. В просвете поры часто имеется центральная гранула диаметром 15—20 нм, соединённая с аннулусом радиальными фибриллами. Вместе с порой эти структуры составляют поровый комплекс, который, по-видимому, регулирует прохождение макромолекул через ЯО (например, вход в Ядро (биол.) белковых молекул, выход из Ядро (биол.) рибонуклеопротеидных частиц и т. п.). Наружная мембрана ЯО местами переходит в мембраны эндоплазматической сети; она обычно несёт белоксинтезирующие частицы — рибосомы. Внутренняя мембрана ЯО иногда образует впячивания в глубь Ядро (биол.) Содержимое Ядро (биол.) представлено ядерным соком (кариолимфой, кариоплазмой) и погруженными в него оформленными элементами — хроматином, ядрышками и др. Хроматин — это более или менее разрыхлённый в неделящемся Ядро (биол.) материал хромосом, комплекс ДНК с белками — так называемый дезоксирибо-нуклеопротеид (ДНП). Он выявляется с помощью цветной реакции Фёльгена на ДНК (фигуры 1 и 8). При делении Ядро (биол.) (см. Митоз) весь хроматин конденсируется в хромосомы; по окончании митоза большая часть участков хромосом опять разрыхляется; эти участки (так называемый эухроматин) содержат в основном уникальные (неповторяющиеся) гены. Другие участки хромосом остаются плотными (так называемый гетерохроматин); в них располагаются главным образом повторяющиеся последовательности ДНК. В неделящемся Ядро (биол.) большая часть эухроматина представлена рыхлой сетью фибрилл ДНП толщиной 10 — 30 нм, гетерохроматин — плотными глыбками (хромоцентрами), в которых те же фибриллы плотно упакованы. Часть эухроматина также может переходить в компактное состояние; такой эухроматин считается неактивным в отношении синтеза РНК. Хромоцентры обычно граничат с ЯО или ядрышком. Есть данные о том, что фибриллы ДНП закреплены на внутренней мембране ЯО.

Схема ультраструктуры ядра клетки печени: зоны компактного (кх) и рыхлого (рх) хроматина; ядрышко (як) с внутри-ядрышковым хроматином (вх), перихро-матиновые фибриллы (стрелки), перихроматнновые (пг) и интерхроматиновые (иг) гранулы; рибонуклеопротеидная нить, свёрнутая в клубок (к); оболочка ядра (яо) с порами (п).

  В неделящемся Ядро (биол.) происходит синтез (репликация) ДНК, изучаемый путём регистрации включенных в Ядро (биол.) меченных радиоактивными изотопами предшественников ДНК (обычно тимидина). Показано, что по длине хроматиновых фибрилл имеется множество участков (так называемых репликонов), каждый со своей точкой начала синтеза ДНК, от которой репликация распространяется в обе стороны. Вследствие репликации ДНК удваиваются и сами хромосомы.

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: нервные клетки с крупным ядром, окраска (красно-фиолетовая) по Фёльгену на ДНК (1), метиловым зеленым на ДНК и пиронином (красный цвет) на РНК (2); по краям видны ядра соединительнотканных клеток.

  В хроматине Ядро (биол.) происходит считывание закодированной в ДНК генетической информации путём синтеза на ДНК молекул матричной, или информационной, РНК (см. Транскрипция), а также молекул других типов РНК, участвующих в белковом синтезе. Специальные участки хромосом (и соответственно хроматина) содержат повторяющиеся гены, которые кодируют молекулы рибосомной РНК; в этих местах Ядро (биол.) формируются богатые рибонуклеопротеидами (РНП) ядрышки, основная функция которых — синтез РНК, входящей в состав рибосом. Наряду с компонентами ядрышка в Ядро (биол.) есть и другие виды частиц РНК. К ним относятся перихроматиновые фибриллы толщиной 3—5 нм и перихроматиновые гранулы (ПГ) диаметром 40—50 нм, расположенные на границах зон рыхлого и компактного хроматина. И те и другие, вероятно, содержат матричную РНК в соединении с белками, а ПГ отвечают её неактивной форме; наблюдался выход ПГ из Ядро (биол.) в цитоплазму через поры ЯО. Имеются также интерхроматиновые гранулы (20—25 нм), а иногда и толстые (40—60 нм) нити РНП, скрученные в клубки. В ядрах амёб имеются нити РНП, скрученные в спирали (30—35 нм х 300 нм); спирали могут выходить в цитоплазму и, вероятно, содержат матричную РНК. Наряду с ДНКи РНК-содержащими структурами некоторые Ядро (биол.) содержат чисто белковые включения в виде сфер (например, в Ядро (биол.) растущих яйцеклеток многих животных, в Ядро (биол.) ряда простейших), пучков фибрилл или кристаллоидов (например, в ядрах многих тканевых клеток животных и растений, макронуклеусах ряда инфузорий). В Ядро (биол.) обнаружены также фосфолипиды, липопротепды, ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза, комплекс ферментов оболочки Ядро (биол.), в том числе аденозинтрифосфатаза, и др.).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: фрагментация гигантского полиплоидного ядра трофобласта крысы, окраска метиловым зеленым — пиронином (хроматин зеленый, ядрышки красные, цитоплазма розовая).

  В природе встречаются различные специальные типы Ядро (биол.): гигантские Ядро (биол.) растущих. яйцеклеток, особенно рыб и земноводных; Ядро (биол.), содержащие гигантские политенные хромосомы (см. Политения), например в клетках слюнных желёз двукрылых насекомых; компактные, лишённые ядрышек Ядро (биол.) сперматозоидов и микронуклеусы инфузорий, сплошь заполненные хроматином и не синтезирующие РНК; Ядро (биол.), в которых хромосомы постоянно конденсированы, хотя ядрышки образуются (у некоторых простейших, в ряде клеток насекомых); Ядро (биол.), в которых произошло двуили многократное увеличение числа наборов хромосом (полиплоидия; фигуры 7, 9).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: полиплоидный макронуклеус и два микронуклеуса инфузории рода Nassula, окраска метиловым зеленым — пиронином: хроматин (фиолетовый) содержит и ДНК, и РНК, ядрышки (красные) — РНК, микронуклеусы зеленые.

  Основной способ деления Ядро (биол.) — митоз, характеризующийся удвоением и конденсацией хромосом, разрушением ЯО (исключение — многие простейшие и грибы) и правильным расхождением сестринских хромосом в дочерние клетки. Однако Ядро (биол.) некоторых специализированных клеток, особенно полиплоидные, могут делиться простой перешнуровкой (см. Амитоз). Высокополиплоидные Ядро (биол.) могут делиться не только на 2, но и на много частей, а также почковаться (фигура 7). При этом может происходить разделение целых хромосомных наборов (т. н. сегрегация геномов).

 

  Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М. —Л., 1965; Райков И. Б., Кариология простейших, Л., 1967; Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф.,. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Ченцов Ю. С., Поляков В. Ю., Ультраструктура клеточного ядра, М., 1974; The nucleus, ed. A. J. Dalton, F, Haguenau, N. Y. — L., 1968; The cell nucleus, ed. Н. Busch, v. 1—3, N. Y. — L., 1974.

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: ядра яйцеклеток моллюсков рода Littorina, видны две различно окрашивающиеся части ядрышка (амфинуклеолы), окраска метиловым синим — оранженвым Ж (5) и азаном (6).

  И. Б. Райков.