Земноводные, амфибии (Amphibia) (от греч. amphíbios — живущий двоякой жизнью), класс позвоночных животных. Земноводные — первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (анамнии). Развитие завершается метаморфозом, во время которого личинки утрачивают сходство с рыбами и превращаются во взрослых животных. Организация Земноводные как наземных позвоночных во многом несовершенна: интенсивность обмена веществ очень невысока, температура тела непостоянна и соответствует температуре внешней среды.

Земноводные. 1 — кольчатая червяга (Siphonops annulatus); 2 — протей (Proteus anguinus); 3 — красный ложный тритон (Pseudotriton ruber): 4 — огненная саламандра (Salamandra salamandra); 5 — обыкновенный тритон (Triturus vulgaris), самка, 6 — самец; 7 — малоазиатский тритон (Triturus vittatus), самка, 8 — самец; 9 — аксолотль — личинка амбистомы (Ambistoma tigrinum); 10 — дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis); 11 — квакша (Hyla arborea).

Земноводные. 1 — чесночница (Pelobates fuscus); 2 — рогатка (Ceratophrys cornuta); 3 — изменчивый ателоп (Atelopus varius); 4 — венесуэльский короткоголов (Atelopus cruciger); 5 — южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 6 — американская лягушка (Rana pipiens); 7 — остромордая лягушка (Rana terrestris), самец в брачном наряде, 8 — он же в обычном наряде; 9 — зелёная лягушка (Rana esculenta).

  К современным Земноводные относится около 2850 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые Земноводные Безногие земноводные имеют удлинённое тело, конечности и хвост отсутствуют. Хвостатые земноводные имеют вытянутое тело, хвост хорошо развит, ноги обычно слабые и короткие. Бесхвостые земноводные имеют две пары конечностей, по земле передвигаются прыжками; в воде плавают, отталкиваясь задними конечностями, снабженными у большинства видов плавательные перепонками.

  Мягкая и влажная кожа играет у Земноводные важную роль в дыхании. Необходимая для газообмена влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желёз. На спинной стороне тела расположены крупные белковые (серозные) железы, выделения которых ядовиты. Лишь у некоторых безногих Земноводные в коже имеются мелкие костные чешуйки. Затылочных мыщелков два. Верхний костный элемент подъязычной дуги превращен в слуховую косточку. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. Общее число позвонков колеблется от 9 (у большинства бесхвостых Земноводные) до 200 и более (у безногих Земноводные). У большинства бесхвостых Земноводные ребра полностью редуцированы. Конечности парные, пятипалого типа. Подвздошные кости таза (сильно удлинённые у бесхвостых Земноводные) сочленяются с поперечными отростками крестцового позвонка.

  Головной мозг Земноводные имеет хорошо развитый передний мозг, полушария которого полностью разделены. Мозжечок развит очень слабо. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок Земноводные имеются органы боковой линии (см. Боковые органы). Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. У живущих в почве безногих Земноводные и у пещерных хвостатых Земноводные глаза недоразвиты. Бесхвостые Земноводные, кроме внутреннего уха, имеют полость среднего уха и барабанную перепонку. Органы осязания хорошо развиты. Органы обоняния хорошо выражены у безногих и хвостатых Земноводные Органы вкуса развиты слабо.

  Во взрослом состоянии все Земноводные питаются исключительно животной пищей. Зубы служат лишь для схватывания и удержания добычи. У жаб и пип зубы полностью отсутствуют. В отличие от рыб, Земноводные имеют подвижный язык, богатый железами, выделяющими клейкую слизь, что способствует захватыванию мелкой добычи. Пищеварительный тракт Земноводные сравнительно короток. Большинство Земноводные во взрослом состоянии имеет лёгкие, хоаны (внутренние ноздри) и гортанные хрящи. В связи с отсутствием грудной клетки у большинства Земноводные при опускании дна ротовой полости воздух всасывается в неё через ноздри; затем ноздри замыкаются клапанами, а дно рта поднимается к нёбу, нагнетая воздух в лёгкие через гортанную щель. Лёгочное дыхание дополняется кожным, которое иногда имеет преобладающее значение (например, у безлёгочных саламандр). Хвостатые Земноводные, обитающие в воде, дышат жабрами, сохраняя их в течение всей жизни.

  Кровообращение личинок Земноводные сходно с кровообращением рыб. Сердце Земноводные после метаморфоза приобретает трёхкамерное строение, т. е. образовано 2 предсердиями и 1 желудочком. Правое предсердие получает венозную кровь, левое — артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь. (рис. 1.)

Рис. 1. Схема кровеносной системы лягушки: I — венозная пазуха; II — правое предсердие; III — левое предсердие; IV — желудочек; V — артериальный ствол; 1 — лёгочно-кожная артерия; 2 — дуга аорты; 3 — сонная артерия; 4 — язычная артерия; 5 — сонная железа; 6 — подключичная артерия; 7 — общая аорта; 8 — кишечная артерия; 9 — кожная артерия; 10 — лёгочная вена; 11 — лёгкое; 12 — задняя полая вена; 13 — кожная вена; 14 — брюшная вена; 15 — печень; 16 — почечная вена.

Рис. 2. Развитие хвостатого земноводного — тритона: 1 — яйца; 2 — личинка в момент выклева; 3 — стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных жабр; 4 — стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних конечностей; 5 — стадия расчленения передних и задних конечностей; 6 — начало редукции жабр и плавниковых складок; 7 — стадия выхода на сушу.

Рис. 3. Развитие бесхвостого земноводного — остромордой лягушки: 1 — яйца; 2 — головастик в момент выклева; 3 — развитие плавниковых складок и наружных жабр; 4 — стадия максимального развития наружных жабр; 5 — стадия исчезновения наружных жабр; 6 — стадия появления задних конечностей; 7 — стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности); 8 — стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста; 9 — стадия выхода на сушу.

Рис. 4. Скелеты вымерших земноводных: 1 — Ophiderpeton; 2 — Metoposaurus; 3 — Diplocaulus.

Рис. 5. Вымершие земноводные: 1 — Eogyrinus; 2 — Eryops; 3 — Gerrothorax; 4 — Seymouria; 5 — Metoposaurus; 6 — Ophiderpeton; 7 — Diplocaulus; 8 — Cardiocephalus.

У взрослых Земноводные имеется парная туловищная почка. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Большое значение в водном обмене имеет мочевой пузырь. У самцов имеются парные семенники, у самок — парные яичники. Яйцеклетки выводятся наружу через яйцеводы, впадающие в клоаку. Половозрелости Земноводные достигают чаще всего к 3—4-му году. Большинство Земноводные откладывает икру в водоёмы. В период размножения для бесхвостых Земноводные характерны «весенние концерты» (пение самцов), для хвостатых Земноводные — брачные игры; у многих форм заметно усиливается половой диморфизм. Почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых Земноводные оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и у безногих Земноводные —внутреннее. Лишь немногие Земноводные живородящи. Все остальные откладывают икру. Плодовитость Земноводные колеблется от 3 икринок до 28 тыс. Личинка у бесхвостых Земноводные (называется головастиком) особенно сильно отличается от взрослой особи. При метаморфозе наружные жабры исчезают, органы чувств перестраиваются соответственно условиям воздушной среды; в эпидермисе развивается роговой слой. У Земноводные, откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. Личинки некоторых хвостатых Земноводные могут достигать половозрелости до метаморфоза (неотения). Большинство Земноводные, отложив икру, покидает её. У некоторых форм родители переносят на себе молодь или икру (например, самцы жабы-повитухи). Некоторые Земноводные вынашивают молодь, например самец ринодермы Дарвина, самки сумчатых лягушек и пипы. (Рис. 2 и 3.)

  Большинство Земноводные полезны, т.к. уничтожают вредителей сельского хозяйства и служат пищей для др. животных. Во многих странах (Франция, Италия, США и др.) некоторые лягушки употребляются человеком в пищу. Некоторые Земноводные, например лягушки, — классические объекты для физиологических экспериментов.

  Ископаемые Земноводные гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых Земноводные основана на строении их позвоночника и черепа. Наиболее древние и примитивные Земноводные — ихтиостеги — обладали значительным сходством с кистепёрыми рыбами, будучи их потомками. Главная ветвь ископаемых Земноводные составляли лабиринтодонты; от них, по-видимому, отделились батрахозавры, бесхвостые и лепоспондильные Земноводные, а также микрозавры. Батрахозавры — вероятные предки пресмыкающихся. Появившись в девоне, Земноводные достигли широкого распространения и разнообразия в карбоне, чему благоприятствовал влажный и жаркий климат того периода; в пермский, более сухой, период среди Земноводные появилось много наземных форм. В триасе многообразие Земноводные, представленных преимущественно водными формами, резко сократилось; 2-й этап их относительного процветания приходится уже на кайнозой. Некоторые ископаемые Земноводные достигали гигантских размеров, имея череп длиной более 1 м (мастодонзавр). Основные местонахождения остатков древних Земноводные (девон — триас) известны из Северного полушария, отдельные находки — из Южной Африки и Индии. В СССР остатки ископаемых Земноводные многочисленны в восточной части Русской платформы и служат надёжными руководящими формами для установления геологического возраста отложений. (Рис. 4 и 5.)

 

  Лит.: Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., Каталог местонахождения пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР, «Тр. Палеонтологического института АН СССР», 1955, т. 46; Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, N. Y. — L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer A. S., Review of Labyrinthodontia, «Bulletin Museum Comparative Zoology», 1947, v. 99, № 1; Physiology of the amphibia, ed. J. A. Moore, N. Y., 1964.

  П. В. Терентьев, А. К. Рождественский.