Папоротники

Большая Советская Энциклопедия. Статьи для написания рефератов, курсовых работ, научные статьи, биографии, очерки, аннотации, описания.


А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я 1 2 3 4 8 A L M P S T X
ПА ПЕ ПЁ ПИ ПЛ ПН ПО ПП ПР ПС ПТ ПУ ПФ ПХ ПЧ ПШ ПЫ ПЬ ПЭ ПЮ ПЯ
ПАА
ПАБ
ПАВ
ПАГ
ПАД
ПАЕ
ПАЖ
ПАЗ
ПАИ
ПАЙ
ПАК
ПАЛ
ПАМ
ПАН
ПАО
ПАП
ПАР
ПАС
ПАТ
ПАУ
ПАФ
ПАХ
ПАЦ
ПАЧ
ПАШ
ПАЭ
ПАЯ

Папоротники (Polypodiophyta), отдел высших растений, занимающий промежуточное положение между риниофитами и голосеменными. От риниофитов Папоротники отличаются главным образом наличием корней и листьев, а от голосеменных — отсутствием семян. Папоротники произошли от риниофитов, к которым древнейшие девонские Папоротники были очень близки (некоторые наиболее примитивные роды были по существу промежуточными формами между риниофитами и типичными Папоротники). Для Папоротники, как и для других высших растений, характерно чередование поколений — бесполого (спорофита) и полового (гаметофита), с доминированием бесполого поколения. Спорофит Папоротники — травянистое или древовидное растение большей частью с крупными, многократно рассеченными листьями (молодые — обычно улиткообразно свёрнутые). Листья Папоротники произошли из дихотомических ветвлений риниофитов в результате их уплощения и ограничения в росте с последующей дифференциацией верхней и нижней поверхности листовой пластинки. Это подтверждается длительным верхушечным ростом, крупными размерами и сложнорассечённой формой листьев девонских Папоротники Стебли древнейших девонских Папоротники мало отличались от типичных стеблей риниофитов и имели проводящую систему типа протостелы, которая сохранилась у некоторых современных Папоротники (например, у схизеевых и многих глейхениевых). У большинства современных Папоротники проводящая система представляет собой сифоностелу или чаще диктиостелу (см. Стела). Большинство Папоротники лишено способности ко вторичному росту стебля. Ксилема обычно состоит из трахеид, но у орляка и марсилеи есть также настоящие сосуды. У Папоротники имеются придаточные корни, которые, вероятно, произошли из видоизменённых подземных корневищеподобных органов (ризомоидов) риниофитов. Для Папоротники характерно большое разнообразие формы, внутреннего строения и размеров. Листья их варьируют от многократноперисторассечённых до цельных, от гигантских — длиной 5—6 м (у некоторых представителей мараттиевых и циатейных) и даже до 30 м (вьющиеся листья у Lygodium articulatum из семейства схизеевых) до крошечных листьев длиной всего 3—4 мм, состоящих из 1 слоя клеток (у Trichomanes goebelianum из семейства гименофилловых). Длина стеблей у Папоротники варьирует от нескольких сантиметров до 20—25 м (у некоторых видов рода циатея). Они бывают подземными (корневища) и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми. У большинства спорангии расположены на обычных зелёных листьях; у некоторых листья дифференцированы на спороносные (спорофиллы) и вегетативные, зелёные (или же дифференцированы сегменты одного и того же листа, как, например, у чистоуста). Первоначально спорангии сидели на верхушках сегментов листа — то есть терминально; по мере уплощения дихотомически разветвленного листа они переместились на его края, заняв маргинальное положение. Это характерно, например, для семейства гименофилловых и диксониевых. У большинства современных Папоротники спорангии расположены на нижней (абаксиальной) стороне листа. Первоначально спорангии сидели на листьях поодиночке (как у современного семейства схизеевых), но в процессе эволюции они группировались в сорусы — голые у примитивных Папоротники (мараттиевых, чистоустовых, глейхениевых) или имеющие защитный покров — индузий (у большинства современных Папоротники). У некоторых родов семейства мараттиевых спорангии в сорусе срослись между собой, образовав так называемые синангии. Для примитивных Папоротники (ужовниковые, мараттиевые) характерны спорангии относительно крупные, с многослойной стенкой и большим количеством спор; у большинства современных Папоротники они мельче, с однослойной стенкой и производят небольшое число спор. Большая часть ныне живущих Папоротники имеет механизм для раскрывания спорангия (обычно в форме кольца).

  Большинство Папоротники — равноспоровые; лишь в некоторых линиях их эволюции уже в палеозое возникли разноспоровые, у которых споры дифференцировались на микроспоры и мегаспоры. Среди современных Папоротники к разноспоровым относятся лишь 3 небольших семейства водных Папоротники: марсилеевые, сальвиниевые и азолловые. У равноспоровых Папоротники спора при прорастании даёт начало обоеполому гаметофиту, который у большинства Папоротники представляет собой нежную зелёную недолговечную пластинку более или менее сердцевидной формы, с рассеянными на её поверхности (преимущественно нижней) половыми органами — архегониями и антеридиями. У разноспоровых Папоротники гаметофиты однополые и сильно редуцированы. Микроспоры дают начало крошечному мужскому гаметофиту, мегаспоры — несколько более крупному женскому гаметофиту. Сперматозоиды у Папоротники многожгутиковые, как у саговников и гинкго. Вегетативно Папоротники размножаются корневищами, а также при помощи появляющихся на листьях выводковых почек.

  Отдел Папоротники включает 1 класс Polypodiopsida, подразделяемый на 8 подклассов, в том числе 3 вымерших в девоне — перми: Protopteridiidae (ближе всего стоявший к риниофитам), Archaeopteridiidae и Noeggerathiidae. Современные Папоротники представлены 300 родами (около 10 000 видов). Из подклассов, представленных в современной флоре, наиболее примитивны семейство Ophioglossidae (ужовниковые), включающее 70 видов из 4 родов, и Marattiidae (около 190 видов из 6 родов). Самый обширный подкласс современных Папоротники — Polypodiidae (Filicidae), включающий около 300 родов (до 10 000 видов). Большинство семейств этого подкласса неизвестно ранее позднего триаса, но чистоустовые встречаются уже в перми, а схизеевые даже с карбона. С позднего триаса бурно развиваются уже почти все семейства этого подкласса: многие из них достигли расцвета в раннемеловую эпоху. Представители Polypodiidae произрастают во всех частях света, но главным образом во влажных тропиках и субтропиках, составляя важный элемент растительности, особенно влажных ущелий и горных лесов. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких ущельях и на болотах. Некоторые из них — ксерофиты, растут на скалах или на склонах между камнями. Другие виды растут в воде, немногие — в составе мангровой растительности. В тропических странах очень много эпифитных Папоротники, главным образом из семейства гименофилловых, многоножковых и некоторых др. Представители семейства циатейных — преимущественно древовидные Папоротники, часто с очень высокими стволами (до 20—25 м), увенчанными кроной больших дваждыили триждыперистых листьев. Самый большой род циатея включает свыше 600 видов, произрастающих главным образом в горах во влажных тропиках, а также в Чили, Новой Зеландии и Южной Африке. Некоторые новозеландские виды растут у ледника Франца-Иосифа на Южном острове и проникают даже на субантарктические Оклендские острова; диксония антарктическая достигает в Тасмании 45° южной широты. Во флоре СССР этот подкласс представлен семейством чистоустовых, гимепофилловых, птеридовых, асплениевых, аспидиевых, дербянковых, многоножковых и плагиогириевых. От равноспоровых Polypodiidae произошли 2 подкласса — Marsileidae (1 семейство марсилеевых, представленное в СССР родами марсилея и пилюлария) и Salviniidae (2 семейства — сальвиниевые и азолловые; первое представлено в СССР единственным в семействе родом сальвиния). Оба эти подкласса — водные растения: марсилеевые прикрепляются корнями к субстрату, спороносная часть листа превращена у них в замкнутое вместилище сорусов (спорокарпий); сальвиниевые и азолловые плавают на поверхности воды и сорусы у них сидят свободно на погруженных в воду листьях (сальвиния) или на погруженном в воду сегменте двураздельного листа (азолла).

  Хозяйственное значение Папоротники невелико. Многие разводят как декоративные растения, другие — как съедобные. В качестве овоща употребляют листья малезийского вида кочедыжника, молодые побеги одного из видов орляка, молодые листовые почки и сердцевину некоторых древовидных Папоротники Корневища видов щитовника, многоножки, а также другие Папоротники применяют в медицине (корневища щитовника мужского — как средство против ленточных глистов). Некоторые Папоротники ядовиты.

 

  Лит.: Голенкин М. И., Курс высших растений, М.— Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М.— Л., 1956; Криштофович А. Н., Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Bower F. О., The ferns (Filicales), v. 1—3, Camb., 1923—28; Manual of pteridology, ed. F. Verdoorn, The Hague, 1938; Holttum R. E., The classification of ferns, «Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society», 1949, v. 24, № 3; Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 2, L., 1955; Sporne K. R., The morphology of pteridiophytes, 2 ed., L., 1966; Bierhorst D. W., Morphology of vascular plants, N. Y.— L., 1971.

  А. Л. Тахтаджян.

Так же Вы можете узнать о...


Диктофонная станция, распределительное устройство для автоматического дистанционного управления записью устной информации на диктофонах и автоматическим распределением загрузки их по времени.
Жук Станислав Алексеевич (р. 25.1.1935, Ульяновск), советский спортсмен, мастер спорта (1957), заслуженный тренер СССР (1965), офицер Советской Армии.
Индоиранские языки, особая ветвь индоевропейской семьи языков, включающая индийские (индо-арийские) иранские и дардские языки.
Карачаевцы (самоназвание — карачайлы), народность К.
Кодай Зольтан Кодай (Kodаly) Зольтан (16.12.1882, Кечкемет, — 6.
Красная линия, красные линии магистралей, термин, применяемый в градостроительстве для обозначения условных границ, которые отделяют территорию магистралей, улиц, проездов и площадей от территорий, предназначенных под застройку.
Лебедевка (курорт) Лебедевка (бывший Бурнас), приморский грязевой и климатический курорт, в 40 км от Белгорода-Днестровского; часть курортного района Одессы.
Магнитные материалы, вещества, существенно изменяющие значение магнитного поля, в которое они помещены.
Мессапы, Мессапии (лат. Messapii), древнее племя, жившее на Ю.
Муравьёв-Апостол Сергей Иванович [28.9(9.10).
Ногаи Большие и Малые, феодальные государственные образования ногайцев, возникшие в результате распада Ногайской Орды во 2-й половине 16 в.
«Открытых дверей» доктрина, выдвинута в нотах государственного секретаря США Дж.