Яйцо, женская половая клетка человека, животных и растений (яйцеклетка), из которой развивается новый организм в результате оплодотворения или путём партеногенеза. Яйцо человека и животных — высокоспециализированная клетка, содержащая запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Яйцо бывает, как правило, одето яйцевыми оболочками. Формирование Яйцо (оогенез) обычно происходит в яичниках. У большинства животных Яйцо имеет округлую или овальную форму (рис. 2, 3, 5—7), реже, например у насекомых (рис. 4), головоногих моллюсков, — удлинённую. У наиболее примитивных многоклеточных животных (губки, некоторые кишечнополостные) Яйцо не имеет определенной формы (рис. 1) и способно к амёбоидным движениям. Размеры Яйцо варьируют в зависимости от количества желтка в цитоплазме. Так, бедные желтком Яйцо плацентарных млекопитающих имеют диаметр (без оболочек) от 50 мкм (полёвка) или 70 мкм (крыса, мышь) до 140—150 мкм (летучая мышь, морская свинка, корова, собака), максимально — 180 мкм (овца); диаметр Яйцо человека — 89—91 мкм. Сходные размеры имеют Яйцо многих беспозвоночных — кишечнополостных, червей, иглокожих, моллюсков. При накоплении больших запасов желтка Яйцо могут достигать крупных, иногда гигантских размеров: Яйцо некоторых беспозвоночных имеют диаметр около 1,4 мм (некоторые моллюски, иглокожие, ракообразные), утконоса — 4,3 мм, лососёвых рыб — 7—9 мм, акулообразных — 50—70 мм; очень велики также Яйцо некоторых птиц: диаметр собственно Яйцо курицы (без окружающей его белковой оболочки) свыше 30 мм, Яйцо страуса — 80 мм (при общей длине Яйцо в скорлупе 155 мм). Между величиной Яйцо и размерами тела взрослого организма нет чёткой зависимости; Яйцо человека и кролика имеют одинаковые размеры, у аквариумной рыбки гуппи, при длине самки 5—6 мм, Яйцо вдвое крупнее, чем у полутораметрового голубого тунца (диаметр Яйцо соответственно 2—2,1 и 1—1,1 мм). Обычно наблюдается обратная корреляция между числом Яйцо и их размерами. В частности, животные, охраняющие своё потомство, производят, как правило, немного крупных Яйцо, например птицы откладывают от 1 (пингвины, некоторые хищники) до 22 (куропатка) Яйцо большого размера, морские сомики из семейства Ariidae, вынашивающие Яйцо в ротовой полости, производят по 20—40 Яйцо диаметром 17—21 мм (самые крупные Яйцо, известные у костистых рыб). В то же время у рыб, вымётывающих икру в воду и не проявляющих заботы о потомстве, плодовитость очень велика: многие карповые, например вобла, лещ, карась, вымётывают до 300 тыс., сазан — до 1,5 млн. и треска — до 10 млн. Яйцо диаметром менее 2 мм.

Строение яйца у гидры (1), кольчатого червя из рода Urechis (2), морского ежа (3), дрозофилы (4, яйцо вскоре после оплодотворения), окуня (5), курицы (6), человека (7, яйцо непосредственно перед овуляцией): бс — брюшная сторона будущего зародыша, бж — белый желток, бл — бластодиск, вк — воздушная камера, гб — густой белок, ж — желток, жб — жидкий белок, жг — желточные гранулы, жж — жёлтый желток, жк — жировая капля, жо — желточная оболочка, зк — задний конец будущего зародыша, зп — зародышевый пузырёк (ядро яйца), ка — кортикальные альвеолы, м — микропиле, мф 1 — митотическая фигура первого деления созревания, п — пронуклеус, пк — передний конец, по — подскорлуповые оболочки, пт — полярные тельца, с —скорлупа, со — студенистая оболочка, сс — спинная сторона будущего зародыша, я — ядрышко, япт — ядра полярных телец, х — хорион, хал — халаза, сг — corona radiata, гр — zona pellucida, zr — zona radiata. (Рис. 1 по Н. Кляйненбергу, 1872; 2 — по К. Беляру, 1931; 3, 4. 6, 7 — по О. Ф. Хютнеру, 1949; 5 — по А. Томопулосу, 1953.)

  У некоторых животных наблюдается полиморфизм Яйцо В частности, у животных со сложным циклом размножения — коловраток, ветвистоусых рачков, тлей — наблюдается сезонный полиморфизм Яйцо, например у дафний летом сменяется несколько поколений самок, производящих «летние» Яйцо с малым количеством желтка и тонкой оболочкой, которые развиваются без оплодотворения; при наступлении неблагоприятных условий самки откладывают богатые желтком оплодотворённые «зимние» Яйцо, заключённые в защитную оболочку, которые продолжают развиваться только после длительного периода покоя. У коловраток известны 3 типа Яйцо: диплоидные, дающие партеногенетическим путём самок; мелкие гаплоидные, развивающиеся в самцов; покоящиеся, или «зимние», Яйцо, развивающиеся в самок после оплодотворения. Существует также половой диморфизм Яйцо: у бабочек, ручейников, пресмыкающихся, птиц. Яйцо, развивающиеся в самца и самку, различаются по половым хромосомам (женская гетерогаметия); при внешне различимом половом диморфизме (димегалии) у коловраток, некоторых червей крупные Яйцо дают самок, а мелкие — самцов.

  Зрелое Яйцо обладает определенной организацией, которая проявляется в первую очередь в его полярности: часто ядро располагается вблизи от бедного желтком (анимального) полюса, тогда как желточные включения концентрируются ближе к противоположному (вегетативному) полюсу. Кроме того, в Яйцо многих животных обнаруживаются локальные различия (см. Сегрегация ооплазматическая), ярко выраженные у моллюсков, червей и асцидий. У этих животных судьба разных областей Яйцо уже определена и при его разделении на части из них развиваются уродливые зародыши, у которых отсутствуют те или иные органы (мозаичные Яйцо). У других животных, в частности у иглокожих, организация Яйцо более лабильна: при его разделении на части могут развиться несколько маленьких, но полноценных зародышей (регуляционные Яйцо). Раньше мозаичные и регуляционные Яйцо противопоставляли друг другу, однако различия между ними непринципиальные и обусловлены более или менее ранней дифференцировкой цитоплазмы.

  Поверхность Яйцо одета полупроницаемой эластичной плазматической мембраной, обладающей сократимостью. Поверхностный (кортикальный) слой цитоплазмы образует многочисленные выросты — микроворсинки. В этом слое у многих животных заключены особые тельца, содержимое которых богато мукополисахаридами; такие тельца диаметром от десятых долей мкм (кортикальные гранулы двустворчатых моллюсков, иглокожих, млекопитающих) до 5—40 мкм (кортикальные альвеолы костистых рыб, рис. 5) располагаются в один или несколько рядов вблизи плазматической мембраны. При активации яйца их содержимое выделяется из цитоплазмы под оболочку (см. Кортикальная реакция). Недалеко от поверхности обычно лежат и пигментные гранулы. Постоянными компонентами цитоплазмы Яйцо, так же как и других клеток, являются митохондрии, комплексы Гольджи (которые у многих животных концентрируются на периферии Яйцо), эндоплазматическая сеть и рибосомы. Клеточный центр в Яйцо большинства животных к концу оогенеза исчезает и лишь изредка (например, у некоторых пиявок, планарий и др.) сохраняется, обнаруживаясь во время делений созревания. В остальных случаях после оплодотворения в Яйцо формируется новый клеточный центр — за счёт центриолей, вносимых сперматозоидом или, редко, путём новообразования. Специфическим компонентом цитоплазмы Яйцо являются желточные включения; различия в количестве желтка и его распределении у разных животных обусловливают разные типы дробления Яйцо В цитоплазме содержится большой запас макромолекул (вся белок-синтезирующая система, включая информационную РНК и необходимые ферменты, а также ДНК-и РНК-полимеразы, негистоновые ядерные белки — тубулин и др.), которые используются только после активации яйца и на ранних стадиях развития зародыша. О Яйцо растений см. в ст. Яйцеклетка.

 

  Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1—2, М. — Л., 1936—40; Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М. — Л., 1966, с. 390—460; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Boyd J. D., Hamilton W. J., Cleavage, early development and implantation of the egg, в кн.: Marshall's physiology of reproduction, v. 2, L., 1952; Austin C. R., The mammalian egg, Oxf., 1961.

  А. С. Гинзбург.