Грибы (Fungi или Mycetes), обособленная группа (отдел) низших растений, лишённых хлорофилла. Для своего развития Грибы нуждаются в готовых органических веществах, т. е. являются гетеротрофными организмами. Они обычно поселяются на растениях, животных или их остатках. В зависимости от питательного субстрата (живого или мёртвого) Грибы подразделяются на паразитов (см. Паразитизм) и сапрофитов, включающих съедобные и ядовитые для человека и животных Грибы Насчитывается свыше 100 тыс. видов Грибы Наука о Грибы называется микологией.

Грибы (морфология): 1 — Olpidium brassicae в ткани корня капусты; 2 — Claviceps purpurea (спорынья); 3 — Sphaerostilbe, коремия; 4 — Mucor: 4a — мицелий со спорангиеносцами, 4б — одна из стадий оплодотворения; 5 — Monoblepharis: 5a — зооспорангий, 5б — зооспоры; 6a, 6б, 6в — развитие сумок из аскогенных гиф; 7 — Eremascus fertilis, оплодотворение и развитие сумки; 8 — Podospora, разрез перитеция с сумками; 9 — Tremella, фрагмобазидия и базидиоспоры; 10 — Exobasidium, мицелий, базидия и базидиоспоры; 11 — Puccinia graminis, прорастание телейтоспор.

  Строение Грибы У большинства Грибы, за исключением некоторых форм внутриклеточных паразитов (рис., 1), вегетативное тело в виде мицелия (грибницы), т.е. состоит из тонких ветвящихся нитей, или гиф, растущих своими концами и распространяющихся на поверхности или внутри питательного субстрата. Развивающаяся грибница часто имеет вид нежного, пушистого или паутинистого налёта, тонких плёнок или ватообразных скоплений; может изменяться в зависимости от условий развития. Так, например, в трещинах древесины, пораженной Грибы-трутовиками, развиваются довольно толстые и плотные мицелиальные плёнки. Из видоизменений мицелия встречаются: мицелиальные тяжи (шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф, например у настоящего домового гриба), ризоморфы и склероции (рис., 2).

  Размножение Грибы У Грибы различают вегетативное и репродуктивное (как бесполое, так и половое) размножение. Стадия полового размножения Грибы называется совершенной, или высшей, а бесполого репродуктивного размножения — несовершенной. Вегетативное размножение осуществляется обрывками или частицами мицелия, шнуров и ризоморф, а также склероциями. Эти частицы расселяются различными путями и, попав в благоприятную среду, могут дать начало развитию новой грибницы. Более специализированный способ этого типа размножения — разъединение грибницы на отдельные клетки (споры) — оидии, геммы и хламидоспоры. Оидии — округлые или удлинённые клетки, покрытые тонкой оболочкой, неспособные долго сохраняться (встречаются большей частью у голосумчатых и многих др. Грибы); геммы имеют более толстую, как правило, окрашенную оболочку и способны к длительному сохранению (встречаются у сумчатых, низших, несовершенных Грибы, а также у некоторых головнёвых, в частности у возбудителей головни овса); хламидоспоры возникают путём обособления и уплотнения отдельных участков гифы, которые при этом покрываются толстой тёмноокрашенной оболочкой (они характерны для многих головнёвых, встречаются у сумчатых и фузариевых Грибы). Разновидностью вегетативного размножения является почкование) свойственное дрожжам.

  Бесполое репродуктивное размножение осуществляется спорами, образующимися бесполым путём на специально обособленных спороносящих ветвях мицелия. По происхождению споры бывают эндогенные и экзогенные. Эндогенные споры развиваются обычно в больших количествах внутри шарообразно вздутого окончания гифы — спорангия (неподвижные споры) или зооспорангия (подвижные зооспоры с одним или двумя жгутиками). Спорангии и зооспорангии характерны для низших Грибы Экзогенные споры (конидии) развиваются одиночно, группами и нередко в цепочках на специальных спороносящих ветвях мицелия — конидиеносцах. Конидиальное спороношение, характерное для высших Грибы, встречается и у низших. У некоторых Грибы конидиеносцы собраны в пучки — коремии (рис., 3) или развиваются в особых вместилищах — ложах и пикнидах. Коремии имеются у некоторых Грибы порядка Hyphomycetales, ложа — у Грибы порядка Melanconiales, пикниды — у Грибы порядка Pyenidiales. Низшие Грибы (класс Phycomycetes) характеризуются главным образом зачаточным или неклеточным (лишённым перегородок), мицелием и размножаются бесполым путём спорангиоспорами или зооспорами. У наиболее высокоорганизованных представителей низших Грибы (например, порядка Perono-sporales) спорангии функционируют как отдельные конидии. У высших Грибы (классы Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes), характеризующихся перегородчатым мицелием, при бесполом размножении развиваются истинные конидии.

  Половое репродуктивное размножение Грибы осуществляется спорами, возникающими после слияния двух неодинаковых половых клеток. У самых низших Грибы (подкласс Archimycetidae) половые клетки — планогаметы — одинаковы и сходны по внешнему виду с зооспорами бесполого размножения. В результате их слияния образуется диплоидная подвижная планозигота, которая внедряется в ткани растения-хозяина, теряет жгутики и одевается плотной оболочкой, превращаясь в спору-цисту. После периода покоя циста прорастает в спорангий, при этом ядро многократно делится; первое деление редукционное. В соответствии с количеством образовавшихся гаплоидных ядер формируются и зооспоры. У более высокоорганизованных низших грибов — зигомицетов (подкласс Zygomycetidae, порядок Mucorales) (рис., 4) две разные по половому знаку гифы образуют морфологически сходные отростки, которые, соприкасаясь, отделяют по одинаковой многоядерной клетке; последние сливаются и превращаются в диплоидную зигоспору, т. к. происходит попарное слияние клеточных ядер. Такой половой процесс называется зигогамией. После периода покоя зигоспора прорастает, образуя нить, заканчивающуюся зародышевым спорангием, в котором в результате редукционного и последующих обычных делений ядер возникает большое количество гаплоидных спор, неодинаковых в половом отношении. У др. низших Грибы — оомицетов (подкласс Oomycetidae) имеются морфологически различные половые органы: женские — крупные шаровидные оогонии, содержащие от одной до нескольких яйцеклеток, и мужские — продолговатые выросты — антеридии, недифференцированные на гаметы; оплодотворение женской яйцеклетки происходит при помощи слияния её с частью содержимого антеридия, имеющего одно ядро (порядок Saprolegniales). Половой процесс у низших Грибы может происходить и путём слияния двух подвижных гамет (порядок Blastocladiales) или подвижной гаметы — антерозоида с неподвижной яйцеклеткой (порядок Monoblepharidales) (рис., 5). Общий признак низших Грибы — преобладание в цикле их развития гаплоидной фазы (вегетативный мицелий и органы размножения); диплоидная фаза представлена только зигоспорой или ооспорой, т. е. покоящейся стадией Грибы У высших Грибы половой процесс завершается образованием сумок или базидий (см. Сумчатые грибы, Базидиальные грибы). В результате слияния двух клеток спора образуется не сразу, обычно сначала развивается новый мицелий (дикарион с попарно сближенными ядрами), принципиально отличающийся от вегетативного мицелия (рис., 6—11). У сумчатых Грибы диплоидное ядро образуется в развивающейся сумке, у базидиальных — в базидии.

  Большинство высших Грибы наряду с сумчатым или базидиальным (половым) имеет различные конидиальные (бесполые) спороношения. Географическое распространение Грибы Обитают Грибы повсеместно. Многие являются космополитами, однако видовой состав сообществ Грибы в отдельных флористических районах различен. Известны многочисленные факты заноса патогенных видов Грибы с одного материка на другой; так, в Европу были завезены из Америки Plasmopara viticola (вызывает мильдью винограда) и Phytophtora infestans (возбуждает фитофтороз картофеля), а из Европы в Америку — Cronartium ribicola (вызывает ржавчину на сосне, кедре и смородине),

Продолжительность жизни Грибы Жизнь значительного числа Грибы в природе недолговечна. Мицелий их развивается в течение нескольких суток, затем наступает спорообразование, после чего рост мицелия прекращается и он отмирает. Существуют Грибы обладающие многолетним мицелием. Это патогенные и паразитические Грибы из групп трутовиков и ржавчинных, а также сапрофиты, в частности многие шляпочные Грибы Помимо многолетних мицелиев, Грибы сохраняются при помощи склероциев и различных покоящихся спор. Многие споры Грибы в сухом состоянии сохраняют свою жизнеспособность десятки лет.

  Главнейшие физиологические особенности Грибы Для своего развития Грибы нуждаются в свободном кислороде, все они относятся к числу аэробных организмов, но некоторые, в частности дрожжи, могут довольствоваться малым количеством кислорода (см. Аэробы). Многие Грибы вызывают различные виды брожения: спиртовое, лимоннокислое и др. Оптимальный рост у большинства Грибы наблюдается при t 20—25°C, у некоторых он может осуществляться при t в пределах от 2 до 40°C. Большинство Грибы предпочитает кислые субстраты, некоторые хорошо развиваются на нейтральных и слабощелочных. Свет не является необходимым фактором развития мицелия Грибы, но прямые солнечные лучи, как правило, оказывают неблагоприятное воздействие на их рост и спороношение.

  Роль Грибы в природе и значение для человека. Грибы, обитающие в почве, разрушают и минерализуют растительные остатки, в частности трудноразрушимую целлюлозу и лигнин. В разрушении крупных одревесневших частей ведущее значение имеют трутовики. Многие Грибы — возбудители различных грибных болезней растений. Известны микотоксикозы человека и животных, вызываемые спорыньей хлебных и кормовых злаков (Claviceps purpurea), а также «пьяным хлебом», приготовленным из зёрен, пораженных Грибы из рода Fusarium. Ряд заболевании человека — парша, стригущий лишай (трихофития), кандидамикоз, гистоплазмоз, микроспориоз и многие др. — обусловлен Грибы (см. Дерматомикозы, Грибы паразитические). Значительное число Грибы — полезно. Грибы из родов Penicillium и Aspergillus используются для получения витаминов, антибиотиков, лимонной кислоты и стероидных препаратов. Дрожжи применяются в винокурении, хлебопечении и пивоварении. Из Грибы получают различные ферменты, используемые в кожевенной, текстильной и др. отраслях промышленности. Во многих странах мира Грибы употребляют в пищу; съедобных Грибы насчитывается более 100 видов. Многие из них довольно ценные, содержат белковые вещества, витамины и ферменты. Грибы — скоропортящийся продукт, поэтому их консервируют: сушат, солят, маринуют. Краткие сведения о съедобных Грибы см. в статьях Белый гриб, Валуй, Груздь, Дубовик, Лисичка настоящая, Подберёзовик, Подосиновик, Рыжик и др. К несъедобным относят виды Грибы, которые не используются человеком в пищу, в первую очередь ядовитые, вызывающие острые, иногда смертельные отравления. На территории СССР наиболее ядовитый Грибы — бледная поганка.

  Происхождение Грибы Широко распространено предположение о происхождении Грибы из водорослей, с которыми они наиболее сходны. Однако ряд ботаников считает, что водоросли и Грибы имели лишь общих предков из группы жгутиковых. Нет единства мнений и по вопросу о том, монофилитичны Грибы, т. е. имеют одного общего предка, или полифилитичны, т. е. произошли от разных групп.

  Классификация грибов.

  I класс. Низшие грибы, или фикомицеты (Phycomycetes). Мицелий неклеточный или с небольшим количеством перегородок, у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы — амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами.

  II класс. Сумчатые грибы, или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий многоклеточный, гаплоидный, на нём развиваются конидиальные спороношения. Характерно образование сумок с аскоспорами — основных органов размножения.

  III класс. Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий многоклеточный, как правило, дикариотический; конидиальные (гаплоидные) стадии редки. Характерно образование базидий, несущих на стеригмах базидиоспоры. Включает подавляющее большинство употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых Грибы и многих паразитов злаков и др. культурных и диких растений.

  IV класс. Несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Мицелий многоклеточный, размножение только бесполое — конидиями. Полового размножения не имеют (не образуют ни сумок, ни базидий). Один из порядков этих Грибы (Mycelia sterilia) характеризуется полным отсутствием каких-либо спор, в том числе и конидий.

  До недавнего времени один из подклассов I класса — архимицеты (Archimycetidae), считали самостоятельным классом (Archimycetes).

 

  Лит.: Ячевский А. А., Основы микологии, М. — Л., 1933; Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растний, 3 изд., М., 1945; Bessey E. A., Morphology and taxonomy of fungy, Phil. ¾ Toronto, 1950; Cejp К., Houby, dil 1—2, Praha, 1957—58.

  М. А. Литвинов.