Брожение

Большая Советская Энциклопедия. Статьи для написания рефератов, курсовых работ, научные статьи, биографии, очерки, аннотации, описания.


А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я 1 2 3 4 8 A L M P S T X
БА БВ БД БЕ БЁ БЖ БЗ БИ БЛ БО БП БР БУ БХ БЫ БЬ БЭ БЮ БЯ
БРА
БРД
БРЕ
БРЁ
БРИ
БРН
БРО
БРУ
БРЫ
БРЭ
БРЮ
БРЯ

Брожение, процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В ходе Брожение в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты Брожение В зависимости от их характера различают Брожение спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер Брожение, его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление Брожение зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых Брожение протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Схема спиртового брожения. Брожение.

Схема спиртового брожения.

Спиртовое Брожение В 1836 французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое Брожение связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового Брожение: C6H12O6® 2C2H5OH + 2CO2 было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер пришёл к выводу (1857), что спиртовое Брожение могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение — это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий учёный Ю. Либих упорно настаивал на том, что Брожение происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового Брожение впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO2. При нагревании до 50°C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость Брожение Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная кислота участвует в важнейших этапах спиртового Брожение

  В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового Брожение (см. схему). Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом Брожение — присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная кислотата. Последняя под действием фермента глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий — концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Брожение может быть представлено в следующем виде: C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ ® 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2АТФ.

  Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO2, а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом Брожение превращение 1 моля глюкозы может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля глюкозы. При образовании 1 моля АТФ (макроэргических — богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом Брожение, запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс Брожение и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы (с образованием CO2 и H2O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовое Брожение угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между Брожение и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом Брожение, имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, — общие для Брожение и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз), первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового Брожение

  Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом Брожение основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.

Молочнокислое Брожение Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением: C6H12O6 = 2CH3CHOH·COOH.

  Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO2, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д.

  При молочнокислом Брожение превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Брожение, за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Брожение используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Брожение происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.

  МаслянокислоеБрожение Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Брожение аналогичны соответстветственным этапам спиртового Брожение, вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Брожение образуется ацетил-кофермент A (CH3CO-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:

МаслянокислоеБрожение применялось для получения масляной кислоты из крахмала.

  Ацетоно-бутиловое Брожение бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (CH3CH2CH2CH2OH) и ацетона (CH3COCH3). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO2, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Брожение Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты: CH3CH2CH2COOH + 4H = CH3CH2CH2CH2OH + H2O.

  Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое Брожение (как и ряд др., например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу Брожение параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом Брожение сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахаридыкрахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое Брожение использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в химической и лакокрасочной промышленности (см. также Ацетоно-бутиловое брожение и Ацетоно-этиловое брожение).

Сбраживание белков. Некоторые бактерии из рода Clostridium — гнилостные анаэробы — способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются Брожение Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе (см. Гниение).

  ПропионовокислоеБрожение Основные продукты пропионовокислого Брожение, вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (CH3CH2OH) и уксусная кислоты и CO2. Химизм пропионовокислого Брожение сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Брожение Пропионовые бактерии способны фиксировать CO2, при этом из пировиноградной к-ты и CO2 образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:

  Существуют Брожение, которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого «окислительного» Брожение служит лимоннокислое Брожение Многие плесневые грибы сбраживают сахара с образованием лимонной кислоты. Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90% потребленного сахара в лимонную кислоту. Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путём — глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.

  Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Брожение Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Брожение

  Уксуснокислое Брожение Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter, окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту в соответствии с суммарной реакцией:

  Промежуточное соединение при окислении спирта в уксусную кислоту — уксусный альдегид. Многие уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную кислоту, осуществляют окисление глюкозы в глюконовую и кетоглюконовую кислоты.

Глюконовокислое Брожение осуществляют и некоторые плесневые грибы, способные окислять альдегидную группу глюкозы, превращая последнюю в глюконовую кислоту:

  Кальциевая соль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.

 

  Лит.: Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948; Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952; Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1—2, М., 1960; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964; Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965; Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966; Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966.

  В. И. Любимов.

Так же Вы можете узнать о...


Энглер Адольф Генрих Густав Энглер (Engler) Адольф Генрих Густав (25.3.1844, Заган, — 10.
Лотарь III (Lothar III; иначе — Л. II), Л. Саксонский, Л.
Чистоозёрное, посёлок городского типа, центр Чистоозёрного района Новосибирской области РСФСР.
Кумол, изопропилбензол, C6H5CH (CH3)2, бесцветная жидкость с приятным запахом; tпл —96,03°С, tkип 152,39оС, плотность 0,8618 г/см3 (20°С), показатель преломления nD20 1,4913.
Харон, в древнегреческой мифологии перевозчик умерших через реки подземного царства до врат Аида.
Коммунистическая партия Болгарии, см. Болгарская коммунистическая партия.
Уробактерии (от уро... и бактерии), бактерии, гидролизующие мочевину до аммиака и двуокиси углерода: CO (NH2)2 + H2O (CO2 + 2MH3.
Карма (на санскрите — деяние, действие, плод действия), одно из центральных понятий индийской философии, дополняющее учение о перевоплощении.
Тибодо Антуан Тибодо (Thibaudeau) Антуан (23.3.1765, Пуатье, — 8.
Ильинский Михаил Александрович [1(13).11.1856, Петербург, — 18.
Степень сжатия, отношение объёма рабочего тела в начале сжатия к объёму его в конце сжатия в цилиндре двигателя внутреннего сгорания.
Единичное производство, тип производства, характеризующийся единичным (штучным) изготовлением продукции разнообразной и непостоянной номенклатуры.
Сингидунум (лат. Singidunum), древнее кельтское поселение, затем римская крепость; была расположена на месте современного Белграда.
Де Санктис Франческо Де Санктис (De Sanctis) Франческо (28.3.1817, Морра-Ирпино, ныне Морра-де-Санктис, провинция Авеллино, — 29.
Русское военно-историческое общество (РВИО), организация военных историков, имевшая целью изучение военного прошлого России, упорядочение архивного дела, сооружение и восстановление памятников, археологические раскопки на полях сражений, устройство музеев и библиотек.
Гильен Хорхе Гильен (Guillén) Хорхе (р. 18.1.1893, Вальядолид), испанский поэт.
Путепровод ,мост, сооружаемый на пересечении двух или более транспортных магистралей для обеспечения беспрепятственного движения в разных уровнях.
Волхвы, жрецы в Древней Руси, служители языческого религиозного культа.
Подводная лодка, корабль, приспособленный для плавания и выполнения стратегических, оперативно-тактических и др.