Зародышевое развитие, эмбриональное развитие, развитие организма животного, происходящее в оболочках яйца вне материнского организма или внутри него. Зародышевое развитие предшествует период предзародышевого развития, когда растет, формируется и созревает яйцо. За Зародышевое развитие следует период послезародышевого (постэмбрионального) развития. В ходе Зародышевое развитие из одной относительно просто организованной яйцеклетки образуется многоклеточный организм, состоящий из различных органов и тканей и способный к самостоятельному существованию. У некоторых животных, например иглокожих, зародыши выходят из оболочек на очень ранних стадиях, и основные процессы развития проходят у них в постэмбриональный период. У всех животных Зародышевое развитие складывается из оплодотворения или (при партеногенезе) активации яйца, делений дробления, гаструляции, органогенеза и выхода из оболочек или рождения. В зависимости от биологии размножения (количество яиц, тип оплодотворения, продолжительность Зародышевое развитие, источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер Зародышевое развитие варьируют (см. Рис.1 и 2).

Рис.2. Зародышевое развитие цыплёнка: 1 — разрез куриного яйца: в верхней (анимальной) области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц), в котором начинается развитие зародыша, большая часть яйцеклетки занята слоями желточных гранул (жг), желток окружен оболочками — тонкой желточной (жо), белковой (бо), подскорлуповой (по), скорлуповой (с) — и удерживается в центре яйца жгутами плотного белка — халазами (х); 2—4 — зародышевый диск (вид сверху) на последовательных стадиях делений дробления (2 — два бластомера, 3 — восемь бластомеров); 5 — зародышевый диск после 16 часов инкубации; гаструляция, видна первичная полоска (пп) — углубление, в передней части которого — гензеновском узелке (гу) — вворачивается зачаток хорды; 6 — после 21 часа инкубации; нейруляция, впереди первичной полоски (пп) виден зачаток нервной системы — нервный желобок, окруженный нервными валиками (к), по краям зародышевого диска — тёмная область (то), где образуются клетки крови и кровеносные сосуды; 7 — зародыш после 33 часов инкубации; нервная трубка замкнулась и образовала на переднем конце расширения — глазные пузыри (гп) и пузыри головного мозга (гм), образовались пульсирующий зачаток сердца — сердечная трубка (cт) — и кровеносные сосуды (кс), вдоль зачатка спинного мозга располагаются мезодермальные зачатки — сомиты (с); 8 — зародыш после 48 часов инкубации, видны зачатки глаза (г) и уха (у), хорошо развито сердце (ср) и сосуды, много сомитов (с); 9 — общий вид яйца без скорлупы и белковой оболочки на 6-й день инкубации; виден зародыш (з), лежащий в амниотической полости и окруженный амниотической оболочкой (ао), почти весь желток окружен стенкой желточного мешка (жм) с сетью кровеносных сосудов (кс), от зародыша отходит пузыревидный вырост — аллантоис (а); 10 — зародыш на 10-й день инкубации.

  Начало Зародышевое развитие — оплодотворение — происходит в материнском организме или в водной среде. Мужская половая клетка — подвижный сперматозоид — достигает яйца и проникает в него, часто через специальные отверстия в оболочках — микропиле. Яйцо и сперматозоид содержат одинарные (гаплоидные) наборы хромосом; при оплодотворении отцовские и материнские хромосомы соединяются в одном ядре, восстанавливая нормальное двойное (диплоидное) их количество. Биологический смысл оплодотворения состоит в обмене генетической информацией между животными одной популяции, т.к. каждый новый организм сочетает в себе наследственные признаки обоих родителей. После оплодотворения в период дробления яйцо последовательно многократно делится сначала на крупные, затем на всё более и более мелкие клетки — бластомеры; далее образуется многоклеточный зародыш (обычное полостью внутри) — бластула. В результате делений дробления создаются условия для возникновения различий между частями зародыша — дифференцировки. Клетки, образовавшиеся из разных участков яйца, получают неодинаковую цитоплазму (что определяет первичную дифференцировку) и становятся способными к передвижениям, обеспечивающим формирование органов будущего организма.

  Во время гаструляции происходит обособление зародышевых листков, располагающихся путём различных перемещении так, что внутри оказывается энтодерма, снаружи эктодерма, а между ними мезодерма. Гаструляция протекает у различных животных по-разному, но в результате её создаётся общий план строения организма, сходный даже у отдалённых в систематическом отношении групп животных.

  В период органогенеза зародышевые листки разделяются на зачатки органов и систем; крупные зачатки дифференцируются на более мелкие, и т. о. создаётся всё более сложная структура целого организма. Органогенез достигается в основном за счёт разнообразных клеточных перемещений и дифференцировки самих клеток. Для выхода зародышей из оболочек или рождения в конце Зародышевое развитие синтезируется фермент, растворяющий оболочки, появляются приспособления, помогающие разбить скорлупу, и др.

  Ранние зародыши разных животных более похожи друг на друга, чем взрослые организмы (Рис.3), т.к. эволюционные изменения в большей степени затрагивали поздние стадии индивидуального развития. Т. о., ход Зародышевое развитие в некоторой степени напоминает ход эволюции (см. Биогенетический закон). Однако зародышевое сходство относительно, и главным образом потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответствующей среде. У зародышей рыб образуется большой желточный мешок, у птиц — желточный мешок и специальные эмбриональные органы — аллантоис и амнион; у млекопитающих, кроме того, ещё трофобласт и плацента.

Рис.3. Последовательные стадии зародышевого развития рыбы (А), цыплёнка (Б), свиньи (В), человека (Г).

Современная эмбриология ставит своей задачей исследование механизмов Зародышевое развитие, причинных зависимостей, определяющих дифференцировку. На ранних стадиях Зародышевое развитие эмбриональные клетки способны к развитию во многих направлениях. После действия ряда факторов они постепенно детерминируются, т. е. приобретают способность развиваться в одном, определённом направлении. По мере развития клетки всё более дифференцируются, специализируются их строение и функция. Так, например, в части эктодермы, образующей зачаток нервной системы, обособляется головной мозг, часть его развивается в зачатки глаз, в которых выделяется сетчатка, а в ней дифференцируются палочковые и колбочковые зрительные клетки, имеющие характерные узкоспециализированные строение и функцию.

Рис.1. Зародышевое развитие лягушки: 1 — оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске зоны цитоплазмы; 2—5 — деления дробления яйца на всё более мелкие клетки — бластомеры; стадии двух (2) и восьми (3) бластомеров, крупноклеточной (4) и мелкоклеточной (5) бластулы; 6—8 — гаструлы — ранняя (6), средняя (7) и поздняя (8); сг — спинная губа бластопора — место, где начинает вворачиваться зачаток хорды и мезодермы — индуктор нервной системы, жп — желточная пробка — часть энтодермы, ещё оставшаяся снаружи; в конце гаструляции зародыш покрыт эктодермой; 9—10 — стадия нейрулы, вид сзади (9) и сбоку (10); нп — нервная пластинка, образуется из эктодермы и свёртывается в нервную трубку — зачаток головного и спинного мозга; 11 — зародыш на стадии образования основных систем органов, показаны области будущих жабр (ж), глаза (г) и рта (р); 12 — более поздняя стадия развития, различимы зачатки глаза (г), носа (н), жабр (ж), почки (п), мышц спины (м); 13 — вышедшая из зародышевых оболочек подвижная личинка — головастик; у основания хвоста видны зачатки задних конечностей.

  Зародышевое развитие определяется наследственным аппаратом клетки, заключённым в ядре. Содержащиеся в ядре хромосомы состоят из множества генов, каждый из которых несёт информацию о строении одного из белков. Признаки родительского организма, закодированные в генах, реализуются в ходе Зародышевое развитие Клетки при делениях получают полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть генов, обеспечивая синтез белков, свойственных данной ткани. Поэтому на генетическом уровне процесс Зародышевое развитие заключается во «включении» отдельных генов, в результате чего синтезируется соответствующая рибонуклеиновая кислота (РНК), передающая наследственную информацию из ядра в цитоплазму, где синтезируется молекула специфического белка. Функция генов начинается ещё в предзародышевом развитии, когда в растущей яйцеклетке происходит активное накопление желтка и всех видов РНК, необходимых для обеспечения синтеза белков в раннем развитии. В ходе Зародышевое развитие в разных зачатках на тех или иных стадиях развития включаются разные гены, определяющие синтез белков, необходимых для каждого вида дифференцировок. Т. о., реализация наследственности в ходе Зародышевое развитие состоит в том, что факторы дифференцировки определяют включение специфических генов, те вызывают синтез соответствующих белков, а белки обеспечивают дифференцировку клеток. Роль многих белков в этом процессе уже известна — гемоглобин синтезируется при дифференцировке эритроцитов, миозин — при образовании мышц, ферменты и гормоны — при развитии желёз и т.д. Однако ещё не изучены белки, определяющие изменения формы клеток, их движение и поведение в ходе Зародышевое развитие Неизвестны также механизмы, благодаря которым факторы дифференцировки приводят к включению специфических генов. См. также Эмбриология животных.

 

  Лит.: Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1—2, М., 1951-53; Детлаф Т. А., Гинзбург А. С., Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения, М., 1954; Дыбан А. П., Очерки патологической эмбриологии человека, Л., 1959; Уоддингтон К., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Кнорре А. Г., Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, 2 изд., Л., 1967; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Starck D., Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Säugetiere, B., 1959; Romanoff A. L., The avian embryo. Structural and functional development, N. Y., 1960.

  А. А. Нейфах.