Гликоген (от глюкоза и ...ген), животный крахмал (C₆H₁₀O₅) _n, основной запасной углевод животных и человека, встречается также у некоторых бактерий, дрожжей и грибов. Особенно велико его содержание в печени (3—5%) и мышцах (0,4—2%). Обнаружен французским физиологом К. Бернаром в печени (1857). Гликоген гомополисахарид, построенный из 6—20 тыс. и более остатков a-D-глюкозы. Молекула Гликоген имеет разветвленное строение; средняя протяжённость неразветвлённой цепи 10—14 остатков глюкозы (рис. 1 и 2). Молярная масса Гликоген 10⁵—10⁷. Гликоген белый аморфный порошок, в растворе полидисперсен, опалесцирует. Оптически активен ([a] _D= + 198°). Раствор Гликоген с йодом окрашивается от фиолетово-коричневого до фиолетово-красного цвета. Гликоген в организме расщепляется двумя способами. В процессе пищеварения под действием амилаз происходит гидролитическое расщепление Гликоген, содержащегося в пище. Процесс начинается в ротовой полости и заканчивается в тонком кишечнике (при рН 7—8) с образованием декстринов, затем мальтозы и глюкозы. В кровь поступает глюкоза, избыток которой включается в синтез Гликоген и в таком виде откладывается в тканях. В клетках тканей возможно также гидролитическое расщепление Гликоген, но оно имеет меньшее значение. Основной путь внутриклеточного превращения Гликоген — фосфоролитическое расщепление, происходящее под влиянием фосфорилазы и приводящее к последовательному отщеплению от молекулы Гликоген остатков глюкозы с одновременным их фосфорилированием. Образующийся при этом глюкозо-1-фосфат может вовлекаться в процесс гликогенолиза (см. Гликолиз). При синтезе Гликоген обязательным этапом является фосфорилирование глюкозы. Синтез происходит под действием фермента гликогенсинтетазы. В цитоплазме Гликоген представлен смесью разнородных по физико-химическим свойствам полисахаридов с различной молярной массой. Состав Гликоген может меняться в зависимости от функционального состояния ткани, времени года и др.

Рис. 1. Схема молекулы гликогена: А — «альдегидное» начало цепи; мелкие кружки — глюкозные остатки. Пунктиром обведены границы b-декстрина; четырёхугольник — участок молекулы, формула которого приведена на рис. 2.

Рис. 2. Участок молекулы гликогена; остатки глюкозы соединены 1,4-гликозидными связями, а в точке ветвления — 1,6-гликозидной связью.

  Содержание Гликоген в тканях зависит от соотношения активностей фосфорилазы и гликогенсинтетазы и от снабжения ткани глюкозой из крови. При понижении уровня сахара в крови наблюдается высокая активность фосфорилазы и происходит т. н. мобилизация Гликоген — исчезновение его скоплений из цитоплазмы. Наоборот, при обогащении крови глюкозой (например, после приёма пищи) преобладает синтез Гликоген Важную роль в поддержании постоянного уровня сахара в крови играет печень, превращая избыток глюкозы в Гликоген или мобилизуя его при недостатке сахара в крови. Др. органы запасают Гликоген лишь для собственного потребления. При этом поступающая в клетку глюкоза обычно используется для синтеза Гликоген, который в дальнейшем расходуется как основной субстрат анаэробных превращений углеводов. Важную роль в регуляции содержания сахара в крови играет центральная нервная система. В мозговой ткани Гликоген мало, поэтому колебания уровня сахара в крови отражаются на обменных процессах в мозге. Направление обмена Гликоген в печени регулируется с помощью биологически активных веществ, при участии гипоталамуса и симпатической нервной системы. Наиболее важны гормоны адреналин и глюкагон (вызывающие мобилизацию Гликоген) и инсулин, стимулирующий его синтез.

 

  Лит.: Химия углеводов, М., 1967.

  Л. А. Болдырев.