Вирусы (от лат. Virus — яд), фильтрующиеся вирусы, ультравирусы, возбудители инфекционных болезней растений, животных и человека, размножающиеся только в живых клетках. Вирусы мельче большинства известных микробов; почти все Вирусы проходят через бактериальные фильтры. В отличие от бактерий, Вирусы не удаётся культивировать на обычных питательных средах. Для экспериментальных и медицинских целей (получения вакцин и др.) Вирусы культивируют в животных и растительных организмах, куриных эмбрионах и в культурах тканей и клеток. Вирусы вызывают многие заболевания: оспу, корь, грипп, полиомиелит, чуму рогатого скота и птиц, бешенство, ряд заболеваний рыб и земноводных, желтуху шелкопряда, мозаичную болезнь табака, закукливание овса, многие заболевания грибов и сине-зелёных водорослей и др. (см. Вирусные болезни, Вирусные болезни растений). Обширный отряд Вирусы, поражающих бактерии, составляют бактериофаги.

Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Вирус мозаичной болезни табака. Увеличено в 50 000 раз.

  Существование проходящих через бактериальные фильтры возбудителей инфекционных болезней было впервые показано в 1892 Д. И. Ивановским, открывшим фильтруемость возбудителя мозаичной болезни табака. Вскоре была доказана фильтруемость возбудителей ящура (1897), чумы рогатого скота (1899), оспы птиц (1902), бешенства (1903) и др. В современном смысле слово «Вирусы» впервые применил М. Бейеринк (1899); раньше Вирусы иногда называли и болезнетворных микробов, например возбудителя туберкулёза. По мере изучения Вирусы всё более уточняется и суживается понятие о них. Возбудители ряда болезней, относимые ранее к Вирусы, например риккетсии и возбудители пситтакоза, исключены из этой группы организмов. Зрелые частицы Вирусы — вирионы, или вироспоры, приспособлены к перенесению неблагоприятных условий вне организма и не обнаруживают на этой стадии никаких признаков жизни. Попав в организм, в чувствительные к Вирусы клетки, вироспоры переходят в стадию развития и размножения, которая завершается образованием дочерних зрелых частиц Вирусы

  Строение и состав частиц Вирусы Форма вирионов очень разнообразна. У многих бактериофагов они состоят из головки и отростка, у Вирусы оспы они прямоугольные, у Вирусы герпеса и гриппа — шарообразные, у Вирусы мозаичной болезни табака — палочкообразные, у Вирусы мозаичной болезни картофеля — нитевидные, у Вирусы полиомиелита и жёлтой мозаики турнепса — многогранные шарики, у Вирусы бешенства, а также мозаики пшеницы и люцерны — очертаниями похожи на палочки бактерий или напоминают пулю. По размерам Вирусы делят на крупные (300—400 нм в диаметре), средние (80—125 нм) и мелкие (20—30 нм). Крупные Вирусы можно видеть в световой микроскоп (обычный, фазово-контрастный, люминесцентный); остальные изучают только с помощью электронного микроскопа. Данные о размерах частиц Вирусы получены методами ультрафильтрации, фракционного и аналитического ультрацентрифугирования, электрофореза в гелях и электронной микроскопии (табл.). Размеры некоторых вирусов (для сравнения даны размеры эритроцита, бактерии и некоторых молекул)*

Объект исследования	Масса (106- ат. м. водорода)	Диаметр илидлина, умноженная наширину (нм)
Эритроцит  . . . . . . . .	173000000	7500
Кишечная палочка  . . . . . . . . . . . . . . .	180000	(1000—3000)5000
Вирус вакцины  . . . .	2300	262∙209
«    герпеса  . . . . . .	1400	213∙175
«    грииппа  . . . . . .	700	103∙90
«    бактерии Т2  . . . .	120	80∙60
		(головка)
		100∙20
		(хвост)
«   мозаичной  . . .
болезни та         бака  . . . . . . . .	39,2	300∙15
«     Х картофе          ля  . . . . . . . . . .	39,0	(500—580)∙10
«     полиомие          лита  . . . . . . . .	6,7	28
«     жёлтой мо          заики тур          непса  . . . . . . .	5,1	28
«     ящура  . . . . . .	5,1	28
Белок гемоцианин  . .	6,7	59∙13,2
«     гемоглобина            лошади  . . . . .	0,069	2,8∙0,6
«     куриного            яйца  . . . . . . . .	0,040	1,8∙0,6

*  Разные авторы в зависимости от применяемых ими методов и др. условий получали величины, отклоняющиеся от приводимых, однако порядок величин во всех случаях сохраняется.

Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Бактериофаг с коротким отростком. Увеличено в 600 000 раз.

 

  В строении разных вирионов есть много общего. Все они имеют белковую оболочку — капсид и внутреннее содержимое — нуклеокапсид, состоящее главным образом из нуклеиновой кислоты (НК) — ДНК или РНК. Многие Вирусы имеют поверхностную оболочку, покрывающую белковую. Отдельные элементы белковой оболочки называются капсомерами. У некоторых Вирусы (например, мозаичной болезни табака) НК в виде спирали включена в белковую оболочку, без разрушения которой не может быть освобождена. У других Вирусы (например, жёлтой мозаики турнепса) спирально закрученная нить НК лежит в капсиде, как в коробочке, и может выйти оттуда без разрушения оболочки. НК — носители наследственной информации о строении и свойствах Вирусы; белки Вирусы защищают НК, а также обусловливают ферментативные и антигенные свойства Вирусы (см. Антигены, Ферменты). Строение вирусных частиц, приспособленных к перенесению неблагоприятных условий, может быть и более сложным; таковы, например, полиэдры, образуемые некоторыми Вирусы насекомых (они состоят из оболочки, кристаллической белковой массы и включенных в неё частиц Вирусы).

Схема размножения вирусов, содержащих в вирионе одну нить ДНК (I) или одну нить РНК (II). ДНК изображена сплошной линией, РНК — пунктиром; А — нуклеиновая к-та вириона; Б — удвоенная нить нуклеиновой кислоты при ее репликации; В — информационная РНК, (и-РНК), копирующая вирусную ДНК; Г — цепочка рибосом (полисома), соединенная и-РНК или вирусной РНК (на рибосомах растет полипептидная цепочка из остатков аминокислот); Д — рибосома с полипептидом, отделившаяся от полисомы; Е — белковая молекула, образованная полипептидными цепочками; Ж — построение дочерней нити нуклеиновой к-ты между двумя материнскими; З — зрелый вирион. Стадия В у вирусов с РНК отсутствует, т. к. их собственная РНК выполняет при синтезе белков роль и-РНК.

  Химический состав разных Вирусы неодинаков. Одни Вирусы содержат липиды; среди них есть Вирусы с ДНК (оспы, герпеса и др.), с РНК (гриппа, птичьей чумы, саркомы Рауса, бронзовости помидора, жёлтой карликовости картофеля и др.). У других. Вирусы липиды отсутствуют. В этой группе также есть Вирусы с ДНК (аденовирусы, большинство бактериофагов, Вирусы желтухи шелкопряда) и с РНК (полиомиелита, ящура; большинство Вирусы, вызывающих болезни растений; некоторые бактериофаги). Кроме липидов, белка и нуклеиновой кислоты, в Вирусы встречаются в небольшом количестве полиамины (путресцин, спермидин и др.), иногда витамины (витамин B₂, фолиевая кислота), а также ряд металлов; в некоторых Вирусы содержатся соединения белка с полисахаридами.

Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Вирус кольцевой пятнистости малины. Увеличено в 135 000 раз.

  Размножение Вирусы происходит в клетках. Бактериофаги растворяют оболочку бактерии и вводят в бактерию нить НК, причём капсид фага остаётся вне клетки. Многие Вирусы поглощаются клеткой путём пиноцитоза. Попав в клетку, они освобождаются от оболочки. Первые этапы развития Вирусы в клетке в общих чертах состоят в том, что строятся так называемые ранние белки, т. е. белки-ферменты, необходимые Вирусы для репликации (удвоения) их НК. Так называемые поздние белки участвуют в образовании белковых оболочек дочерних вироспор. Из ферментов у Вирусы, содержащих ДНК, одним из первых синтезируется полимераза РНК, которая строит на нити ДНК информационную РНК (и-РНК). Эта РНК попадает на рибосомы клетки, где и происходит синтез других белков вирусной частицы (см. Белки, раздел Биосинтез). Вирусы, содержащие РНК, синтезируют полимеразу, катализирующую синтез новых частиц вирусной РНК; эта РНК переходит на рибосомы и контролирует синтез белка капсида. Таким образом, Вирусы, содержащие РНК, не нуждаются в ДНК для размножения и передачи генетической информации потомству (см. схему).

Модель частицы вируса герпеса.

  От этой общей схемы размножения Вирусы имеются различные отклонения. Так, некоторые Вирусы содержат белки-ферменты; Вирусы осповакцины синтезирует в клетке хозяина двойные нити РНК и т.д. Многие особенности размножения Вирусы ещё не выяснены. Существуют, например, особые очаги размножения нитей НК, и при созревании частиц Вирусы синтезируется белок, охватывающий отдельные отрезки НК. Иногда этот процесс идет несовершенно, образуются неполноценные частицы Вирусы, в которых нет или мало содержимого, это — так называемые неинфекционные Вирусы Во многих случаях очаги размножения Вирусы хорошо видны в клетке под микроскопом. Эти очаги называются внутриклеточными включениями, или Х-телами. Когда Х-тело заканчивает свое развитие, в нём образуется вироспора. У многих Вирусы вироспоры образуют в Х-телах кристаллические агрегаты, у других Вирусы они неизвестны. Некоторые Вирусы размножаются в ядре клетки другие — в ее цитоплазме, третьи — и в ядре, и в цитоплазме. НК находится в вироспоре в специально закрученном состоянии. Длина нити НК у разных Вирусы различна. Так, у Вирусы оспы она достигает 83 мкм, у крупных бактериофагов, например Т₄, — 70 мкм. У мельчайших бактериофагов нить НК имеет длину около 2 мкм. В зависимости от длины нити НК (что определяет объем наследственной информации, которой располагает тот или иной Вирусы), т. е. от способности Вирусы синтезировать более или менее разнообразные молекулы белков, различна степень участия составных частей клетки-хозяина в размножении Вирусы и их построении. Вирусы, имеющие нить НК значительной длины, могут синтезировать многие вещества. Так, некоторые бактериофаги синтезируют в клетке несколько десятков разных белков. Все Вирусы, содержащие ДНК, синтезируют собственную РНК. Даже если клетка-хозяин имеет необходимые для Вирусы ферменты, Вирусы очень часто синтезируют собственные ферменты, обладающие подобным действием. Мельчайшие фаги обладают информацией для синтеза только трёх собственных белков; например, фаг МЗ-2 синтезирует зависящую от РНК полимеразу и два белка, необходимые для построения зрелых частиц Вирусы Таким образом, степень зависимости Вирусы от различных ферментов клетки-хозяина различна. Некоторые Вирусы так бедны наследственной (генетической) информацией, что могут размножаться в клетке только в присутствии др. Вирусы Зависимость Вирусы не только от клетки, но и от других Вирусы существует, например, между Вирусы некроза табака и его спутником, вироспоры которого мельче вироспор некроза табака. Ещё более тесные взаимоотношения существуют между некоторыми Вирусы, поражающими животных и человека. Среди Вирусы, способных вызывать злокачественные опухоли (см. Опухолеродные вирусы), известны Вирусы с дефектной частицей, которая не может образовывать собственную белковую оболочку. Эти Вирусы достигают зрелого состояния, только если они размножаются в присутствии других Вирусы (таковы отношения, например, между опухолеродным обезьяньим вирусом S-40 и некоторыми аденовирусами). НК опухолеродного Вирусы в этом случае включается в капсид аденовируса и вместе с ним попадает в чувствительную клетку. Выход Вирусы из клетки в одних случаях совершается только при разрушении клетки (многие фаги, Вирусы оспы), в других — частицы Вирусы покидают клетку, не убивая её при этом (миксовирусы, некоторые мелкие фаги).

Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Вирус герпеса.

  Если в клетку попадают Вирусы, различающиеся по тем же или другим генам (различие может быть результатом мутации), то в потомстве можно наблюдать Вирусы, соединяющие свойства двух и больше исходных форм. Это указывает на наличие обмена (перекомбинации) признаков таких форм при размножении Вирусы в одной клетке. Закономерности этих процессов изучает генетика Вирусы (см. Генетика микроорганизмов).

  Устойчивость вироспор к внешним воздействиям различна, но по большей части велика. Некоторые Вирусы инактивируются только при нагревании до 90°С (Вирусы мозаичной болезни табака), легко переносят очень низкие температуры (—70°С и ниже), а также высушивание.

  Способы распространения Вирусы в природе различны: многие из них могут непосредственно заражать чувствительный организм (Вирусы гриппа, оспы, мозаичной болезни табака, бактериофаги), иные циркулируют в природе более сложным образом и переносятся при помощи других организмов. Так, Вирусы некроза табака передаётся при помощи обитающего в почве грибка (Olpidium): последний, проникая в корни растения, вносит и Вирусы Многие Вирусы передаются паразитирующими у растений нематодами. Вирусы животных, человека и растений переносят также клещи и насекомые. Передача одних Вирусы сосущими членистоногими носит механический характер; в других случаях Вирусы проделывают часть своего развития в переносчике и даже могут передаваться с яйцами переносчика из поколения в поколение. Многие Вирусы, поражающие человека и домашних животных, обитают и в диких животных; поражающие культурные растения — в диких растениях и сорняках.

Модели вирусных частиц. Часть палочки вируса мозаичной болезни табака; видны капсомеры и инкрустированные в них витки нуклеиновой кислоты.

  Попытки обнаружить жизнедеятельность вироспор вне клетки, естественно, не увенчались успехом: известно, что покоящиеся формы жизни вообще не обнаруживают жизнедеятельности (см. Анабиоз). В бесклеточных системах можно воспроизвести отдельные этапы размножения Вирусы, получить саморепродукцию вирусной НК, а также под контролем этой НК — синтез белков, характерных для Вирусы Но эти процессы идут только в присутствии извлечённых из клетки рибосом; следовательно, эти системы, хотя и являются бесклеточными, не могут рассматриваться как вполне искусственно синтезируемые.

Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Вирус осповакцины. Увеличено в 50 000 раз.

  О происхождении Вирусы имеются различные предположения. Некоторые считают, что Вирусы могут спонтанно зарождаться в организме хозяина под влиянием неблагоприятных условий. Но это мнение опровергается следами длительной эволюции Вирусы (их приспособление к циркуляции в природе), а также отсутствием переходных форм между Вирусы и органоидами клетки. Другие исследователи думают, что Вирусы — потомки простейших форм жизни, однако и это предположение маловероятно, так как выраженный паразитический характер Вирусы предполагает существование более высокоорганизованных существ, в которых Вирусы могли бы жить и размножаться. Поэтому наиболее вероятно, что Вирусы возникли от свободно живущих более сложно организованных форм, и простота Вирусы вторична, она — результат приспособления к паразитическому образу жизни. Такая вторичная простота, связанная с утратой приспособленности к самостоятельному питанию и усилением способности к размножению, вообще очень характерна для паразитов. В пользу древности Вирусы и длительной их эволюции говорит также то, что они вступают в сложные взаимоотношения с другими видами животных и растений (трансмиссивные Вирусы, передаваемые различными животными).

Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Вирус гриппа.

  Систематика Вирусы Общепринятой классификации и обозначения Вирусы ещё нет. Им дают, как и другим животным и растениям, родовые и видовые названия, пользуются народными обозначениями, различными сокращениями или ставят родовое название организма, поражаемого Вирусы, и номер (например, Nicotiana virus I — Вирусы мозаичной болезни табака). Поэтому каждый Вирусы может иметь несколько названий. Первую попытку систематики Вирусы сделал чешский учёный Г. Провачек (1907); он отнёс Вирусы к животным, к группе Chamydozoa. К середине 20 в. сложилось 3 главных направления в систематике Вирусы Сторонники одного в основу системы Вирусы кладут свойства вирионов; при этом учитывают присутствие в них РНК или ДНК, симметрию нуклеокапсида, наличие или отсутствие пеплоса (особой оболочки капсида), диаметр нуклеокапсида (у спиральных вирионов), число граней и капсомеров (у кубических вирионов). Представители второго направления (нумерическая система), учитывая по возможности все признаки, объединяют те Вирусы, у которых больше общих признаков. Сторонники третьего направления, сохраняя принципы классической систематики, объединяют Вирусы в группы на основе существенных признаков, характеризующих их родство (химическая близости, сходства морфологических стадий развития и способов циркуляции в природе). Международный комитет по номенклатуре Вирусы предлагает пользоваться бинарной номенклатурой, добавляя к родовому названию слово «Вирусы» (например, род Вирусы оспы — Poxvirus). Многие общепринятые названия сохраняют, хотя они и не соответствуют бинарной номенклатуре. Сторонники нумерической системы предлагают пользоваться криптограммами, которые в условных обозначениях расшифровывают важнейшие свойства Вирусы Так, Вирусы табачной мозаики обозначают так: Первый член показывает, что этот Вирусы содержит РНК (R) и она в нём однониточная (1); второй член — молекулярную массу РНК в миллионах и % РНК в частице; третий — что форма этой частицы удлинённая с параллельными сторонами и концы не закруглены, а также что подобную форму имеет и нуклеокапсид; последний член указывает, что вирус поражает высшие растения (S) и распространяется без переносчика (0).

Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Бактериофаг с длинным отростком. Увеличено в 240 000 раз.

 

  Лит.: Рыжков Вирусы Л., Вирусы, в сб.: Глазами ученого, М., 1963; Стэнли У., Вэленс Э., Вирусы и природа жизни, пер. с англ., М., 1963; Вирусология и иммунология, под ред. Л. А. Зильбера, М., 1964; Молекулярные основы биологии вирусов, М., 1966; Стент Г., Молекулярная биология вирусов бактерий, пер. с англ., М., 1965; Эндрюс К., Естественная история вирусов, пер. с англ., М., 1969; The viruses, ed. F. М. Burnet and W. М. Stanley, v. 1—3, N. Y. — L., 1959; Fenner F. J., The biology of animal viruses, v. 1, N. Y., 1968; Gibbs A., Plant virus classification, «Advances in Virus Research», 1969, v. 14, p. 263—328.

Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Вирус мозаичной болезни люцерны.

  Вирусы Л. Рыжков.