II. Диссимиляция

Источником энергии, необходимой для поддержания жизни, роста, размножения, подвижности, возбудимости и др. проявлений жизнедеятельности, являются процессы окисления части тех продуктов расщепления, которые используются клетками для синтеза структурных компонентов.

  Наиболее древним и поэтому наиболее общим для всех организмов является процесс анаэробного расщепления органических веществ, осуществляющийся без участия кислорода (см. Брожение, Гликолиз). Позднее этот первоначальный механизм получения энергии живыми клетками дополнился окислением образующихся промежуточных продуктов кислородом воздуха, который появился в атмосфере Земли в результате фотосинтеза. Так возникло внутриклеточное, или тканевое дыхание. Подробнее см. Окисление биологическое.

Диссимиляция углеводов. Основным источником запасённой в химических связях энергии у большинства организмов являются углеводы. Расщепление полисахаридов в организме начинается с их ферментативного гидролиза. Например, у растений при прорастании семян запасённый в них крахмал гидролизуется амилазами, у животных поглощённый с пищей крахмал гидролизуется под действием амилаз слюны и поджелудочной железы, образуя мальтозу. Мальтоза далее гидролизуется с образованием глюкозы. В животном организме глюкоза образуется также в результате расщепления гликогена. Глюкоза подвергается дальнейшим превращениям в процессах брожения или гликолиза, в результате которых образуется пировиноградная кислота. Последняя, в зависимости от типа Обмен веществ данного организма, сложившегося в процессе исторического развития, может далее подвергаться разнообразным превращениям. При различных видах брожений и при гликолизе в мышцах пировиноградная кислота подвергается анаэробным превращениям. В аэробных условиях — в процессе дыхания — она может подвергаться окислительному декарбоксилированию с образованием уксусной кислоты, а также служить источником образования др. органических кислот: щавелево-уксусной, лимонной, цис-аконитовой, изолимонной, щавелево-янтарной, кетоглутаровой, янтарной, фумаровой и яблочной. Их взаимные ферментативные превращения, приводящие к полному окислению пировиноградной кислоты до CO₂ и H₂O, называются трикарбоновых кислот циклом, или циклом Кребса.

Диссимиляция жиров также начинается с их гидролитического расщепления липазами с образованием свободных жирных кислот и глицерина; эти вещества могут далее легко окисляться, давая, в конечном счёте, CO₂ и H₂O. Окисление жирных кислот идёт главным образом путём т. н. b-окисления, т. е. таким образом, что от молекулы жирной кислоты отщепляются два углеродных атома, дающих остаток уксусной кислоты, и образуется новая жирная кислота, которая может подвергнуться дальнейшему b-окислению. Получающиеся остатки уксусной кислоты либо используются для синтеза различных соединений (например, ароматических соединений, изопреноидов и др.), либо окисляются до CO₂ и H₂O. См. также Жировой обмен, Липиды.

  Диссимиляция белков начинается с их гидролитического расщепления протеолитическими ферментами, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и свободные аминокислоты. Такого рода вторичное образование аминокислот происходит, например, весьма интенсивно при прорастании семян, когда белки, содержащиеся в эндосперме или в семядолях семени, гидролизуются с образованием свободных аминокислот, частично используемых на построение тканей развивающегося растения, а частично подвергающихся окислит. распаду. Происходящий в процессе диссимиляции окислительный распад аминокислот осуществляется путём дезаминирования и приводит к образованию соответствующих кетоили оксикислот. Эти последние либо подвергаются дальнейшему окислению до CO₂ и H₂O, либо используются на синтез различных соединений, в том числе новых аминокислот. У человека и животных особенно интенсивный распад аминокислот идёт в печени.

  Образующийся при дезаминировании аминокислот свободный МН₃ ядовит для организма; он связывается с кислотами или же превращается в мочевину, мочевую кислоту, аспарагин или глутамин. У животных аммонийные соли, мочевина и мочевая кислота выводятся из организма, у растений же аспарагин, глутамин и мочевина используются в организме в качестве запасных источников азота. Т. о., одним из важнейших биохимических отличий растений от животных является почти полное отсутствие у первых азотистых отбросов. Образование мочевины при окислительной диссимиляции аминокислот осуществляется в основном с помощью т. н. орнитинового цикла, который тесно связан с др. превращениями белков и аминокислот в организме. Диссимиляция аминокислот может происходить также путём их декарбоксилирования, при котором из аминокислоты образуются CO₂ и какой-либо амин или же новая аминокислота (например, при декарбоксилировании гистидина образуется гистамин — физиологически активное вещество, а при декарбоксилировании аспарагиновой кислоты — новая аминокислота — (aили b-аланин). Амины могут подвергаться метилированию, образуя различные бетаины и такие важные соединения, как, например, холин. Растения используют амины (наряду с некоторыми аминокислотами) для биосинтеза алкалоидов.

Обмен веществ, или метаболизм, — лежащий в основе жизни закономерный порядок превращения веществ и энергии в живых системах, направленный на их сохранение и самовоспроизведение; совокупность всех химических реакций, протекающих в организме. Ф. Энгельс, определяя жизнь, указывал, что её важнейшим свойством является постоянный О. в. с окружающей внешней природой, с прекращением которого прекращается и жизнь. Т. о., О. в. — существеннейший и непременный признак жизни.

  Все без исключения органы и ткани организмов находятся в состоянии непрерывного химического взаимодействия с др. органами и тканями, а также с окружающей организм внешней средой. С помощью метода изотопных индикаторов установлено, что интенсивный О. в. происходит в любой живой клетке.

  С пищей в организм поступают из внешней среды разнообразные вещества. В организме эти вещества подвергаются изменениям (метаболизируются), в результате чего они частично превращаются в вещества самого организма. В этом состоит процесс ассимиляции. В тесном взаимодействии с ассимиляцией протекает обратный процесс — диссимиляция. Вещества живого организма не остаются неизменными, а более или менее быстро расщепляются с выделением энергии; их замещают вновь ассимилированные соединения, а возникшие при разложении продукты распада выводятся из организма. Химические процессы, протекающие в живых клетках, характеризуются высокой степенью упорядоченности: реакции распада и синтеза определённым образом организованы во времени и пространстве, согласованы между собой и образуют целостную, тончайше отрегулированную систему, сложившуюся в результате длительной эволюции. Теснейшая взаимосвязь между процессами ассимиляции и диссимиляции проявляется в том, что последняя является не только источником энергии в организмах, но также источником исходных продуктов для синтетических реакций.

  В основе характерного для О. в. порядка явлений лежит согласованность скоростей отдельных химических реакций, которая зависит от каталитического действия специфических белков — ферментов. Почти любое вещество, для того чтобы участвовать в О. в., должно вступить во взаимодействие с ферментом. При этом оно будет изменяться с большой скоростью в совершенно определённом направлении. Каждая ферментативная реакция является отдельным звеном в цепи тех превращений (метаболических путей), которые в совокупности составляют О. в. Каталитическая активность ферментов изменяется в очень широких пределах и находится под контролем сложной и тонкой системы регуляций, обеспечивающих организму оптимальные условия жизнедеятельности при меняющихся условиях внешней среды. Т. о., закономерный порядок химических превращений зависит от состава и активности ферментного аппарата, настраивающегося в зависимости от потребностей организма. Для познания О. в. существенно изучение как порядка отдельных химических превращений, так и тех непосредственных причин, которые определяют этот порядок. О. в. складывался при самом возникновении жизни на Земле, поэтому в его основе лежит единый для всех организмов нашей планеты биохимический план. Однако в процессе развития живой материи изменения и совершенствование О. в. шли неодинаковыми путями у разных представителей животного и растительного мира. Поэтому организмы, принадлежащие к различным систематическим группам и стоящие на разных ступенях исторического развития, наряду с принципиальным сходством в основном порядке химических превращений, имеют существенные и характерные отличия. Эволюция живой природы сопровождалась изменениями структур и свойств биополимеров, а также энергетических механизмов, систем регуляции и координации О. в.

I. Ассимиляция
II. Диссимиляция
III. Связь обмена углеводов, липидов, белков и других соединений
IV. Роль витаминов и минеральных веществ в обмене веществ
V. Регуляция обмена веществ
VI. Нарушения обмена веществ